Следовательно, представление о якобы несовершенном характере некоторых адаптивных свойств поведения в значительной мере есть результат узости подхода и недостаточно полного анализа всех факторов, контролирующих поведение особи в целом. В ряде случаев это кажущееся несовершенство на деле скомпенсировано какими-то другими преимуществами, как в случае отсрочки удаления скорлупы из гнезда. В других случаях это вынужденный побочный результат отбора на жизненно важный признак, как и в случае самцов олуши, чрезмерно агрессивных по отношению к своим самкам. Во всяком случае, как подчеркивал Тинберген, эти нарушения адаптивности ни в коей мере не говорят об отсутствии роли естественного отбора в происхождении признаков поведения, а наоборот, позволяют выявить некоторые подробности и особенности конкретных механизмов его действия.
Многообразие влияний, контролирующих поведение
Школой Тинбергена проведен ряд исследований, показавших, что признаки поведения формируются и контролируются комплексом разнообразных и иногда противоположно направленных давлений отбора, (например, удаление скорлупы из гнезд).
Многообразие факторов отбора, участвующих в формировании поведения, можно проиллюстрировать рассмотрением системы защиты от хищников у колониальных морских птиц. Система эта очень сложна и включает несколько «линий обороны», причем, чем больше ее изучают, тем больше обнаруживается реакций, в той или иной степени связанных с этой функцией.
Необходимость защиты от хищников накладывает отпечаток на все сферы родительского поведения, начиная со сроков откладки яиц, Известно, что подавляющее большинство членов колонии откладывает яйца одновременно. Ранее предполагалось, что эта синхронность связана с изобилием пищи для выкармливания птенцов. Однако исследования Тинбергена показали, что здесь играет роль не количество корма, а то, что при одновременном появлении птенцов родителям удается лучше всего отгонять хищных птиц. За счет этого смертность одновременно выводимых птенцов оказывается ниже, чем у птенцов, выведенных раньше или позже основной массы. Таким образом, за счет повышенной гибели от хищников ранних и поздних выводков происходит отбор по признаку оптимального срока начала сезона размножения.
Само по себе колониальное гнездование чаек — также способ борьбы с хищниками. Оно позволяет чайкам объединенными усилиями отгонять врагов, нападающих с воздуха, и эта мера тем эффективнее, чем больше численность и плотность колонии. По некоторым данным, на периферии колонии, где гнезда расположены более редко, чем в центре колонии, вороны растаскивают гораздо больше птенцов и яиц.
Существует, однако, и другая опасность — наземные хищники. Их нельзя отпугнуть массовой атакой, часто они нападают именно тогда, когда колония мобилизована против врагов, угрожающих с воздуха, а выводки остаются в гнезде без охраны. Поэтому параллельно происходит отбор признаков поведения, необходимых для борьбы с наземными хищниками. Как показали наблюдения, одним из таких признаков является рассредоточение гнезд, достигаемое за счет «территориального» поведения — угроз и драк между самцами, в слишком плотных колониях лисы похищают больше птенцов.
Таким образом, реально существующая плотность гнезд в колониях формируется в результате компромисса между этими двумя противоположными влияниями — отбором на повышение плотности для защиты от воздушных врагов и отбором на снижение плотности для защиты от врагов на земле.
