Поскольку климат гнезда находится под контролем пчел-обогревателей, чье собственное поведение и генетическая предрасположенность определялись условиями, в которых они развивались, очень сложное взаимодействие окружающей среды и генома обеспечивает колонию высокими способностями к адаптации.
Искусственное выращивание пчелиных куколок при разных температурах, обычно существующих в непотревоженном улье, показало, что частота проявления у них определенных форм поведения зависит от температуры, при которой они были выращены. Пчелы, появляющиеся из более холодных куколок, занимаются главным образом работами, которые отличаются от тех, что выполняют пчелы, выходящие из теплых куколок. Обмен информацией критически важен для успешного сбора взятка колонией, и пчелами, которые способны точно передавать свои сообщения, оказываются те, что развиваются при температурах, близких к 36 °C, – самых высоких из обнаруженных в расплодном гнезде. Эта группа пчел также обладает лучшими способностями к обучению и лучшей памятью, чем их более «холодные» сестры.
Температура, при которой выращены пчелы, также влияет на продолжительность их жизни. Взрослые пчелы-сборщицы обычно живут около четырех недель, и пчеловоды называют их летними пчелами. Особи, которые переживают зиму (зимние пчелы) и вновь активны в следующем сезоне в роли сборщиц, могут жить до года. Куколки, выращенные при самых низких температурах в расплодном гнезде, с наибольшей вероятностью станут зимними пчелами.
Влияние температуры на метаморфоз известно по многим экспериментам на других насекомых. Для медоносных пчел уникально то, что они сами определяют температуру, при которой будут развиваться их сестры. Старая биологическая истина, гласящая, что окружающая среда и геном совместно определяют свойства организма, в данном случае расширена медоносными пчелами – они эксплуатируют непосредственную обратную связь между этими двумя формообразующими силами.
9. Зов меда и зов крови: насколько важна семья?
Тесные семейные отношения в улье – это результат, а не причина образования колонии.
Создание социальной формы колонии медоносных пчел как сложнейшего и высочайшего уровня организации из достигнутых миром живых организмов было предсказуемым шагом в эволюции (см. главу 1). Вопрос о том, когда фактически был сделан этот шаг, тесно связан с вопросом об условиях, при которых это вообще стало возможным. Само по себе теоретическое ожидание события не ведет к его реализации, если не доступны соответствующие условия. Квантовый эволюционный скачок к суперорганизму был связан со случайным возникновением «технической предпосылки», которая благоприятствовала возникновению этой формы жизни. Проведем аналогию: человек долгое время создавал теорию полета и хотел летать, прежде чем ввел это в практику. Заключительный шаг стал возможен только после того, как были подобраны материалы, необходимые для постройки функциональной летающей машины.
Но каковы «технические» условия для создания образующей колонии медоносной пчелы? Что же такое есть у медоносных пчел, чего нет у стрекоз, клопов или жуков, которые не породили суперорганизмы?
Великий эволюционный биолог Чарльз Дарвин не считал, что появление медоносных пчел, образующих колонии, было неизбежным; совсем напротив, он видел в существовании медоносных пчел проблему, которая могла угрожать всей его теории эволюции. В соответствии с его предположением, первое условие для эволюции состоит в том, что количество потомства должно быть больше, чем необходимо для поддержания численности популяции на постоянном уровне. Только в том случае, когда существует достаточное количество потомков и они обладают изменчивостью, может осуществиться следующий шаг – отбор. Медоносные пчелы предъявили ему организм, у которого самки целой колонии, кроме одной матки, совсем не производят потомства. В своей книге «Происхождение видов» он пишет, что в его теорию сложно включить рабочих особей медоносной пчелы. Они отличаются по форме и поведению от способных к размножению самцов (трутней) и самок (маток), но, предположительно, не могут передавать эти характерные отличия следующему поколению, потому что бесплодны. Но достаточно очевидно, что они делают это… вот только как?
Дарвин нашел решение, которое положило конец этим «неудобным» сложностям. Концептуальная проблема, обрисованная выше, была бы в значительной степени снята, если признать, что отбор мог бы действовать не только на особь, но и на всю колонию. Если рассматривать вопрос в этом свете, то целые колонии конкурировали бы за воспроизводство самого большого количества дочерних колоний, а не отдельных пчел.
Сейчас современная эволюционная биология рассматривает концепцию эволюции колоний как понятие группового отбора.
Дарвин, скорее всего, знал о «коллективном» представлении пчелиной колонии как единого целого, которое было сформулировано немецкими пчеловодами. Следовательно, существа такого рода должны были конкурировать со своими эквивалентами так же, как отдельные организмы.
Только вопрос, как получается, что отдельные рабочие особи медоносных пчел и их родственников, шмелей, ос и муравьев, не конкурируют друг с другом внутри колонии, остается нерешенным. Тем не менее именно отказ рабочих особей от выведения собственного потомства медоносные пчелы использовали в качестве успешной стратегии для передачи собственного генома новым поколениям.
Особые генетические отношения между пчелами
Лучше всего необычную ситуацию можно понять в рамках концепции, которая приобрела популярность благодаря работе английского биолога Уильяма Д. Гамильтона (1936–2000).
Суть идеи Гамильтона следующая: определенные гены, расположенные в одном и том же месте у тех или иных организмов, которые влияют на один и тот же признак, называются аллелями. Аллели могут существовать в разных формах и являются основой изменчивости в гене. Аллели напрямую передаются потомству, а также их копии существуют у родных братьев/сестер и детей, двоюродных братьев/сестер, теть, дядей и целых семей. Вероятность обнаружения одного и того же аллеля у индивидов тем меньше, чем отдаленнее родство индивида с исходным носителем аллеля. Носитель, у которого находится аллель, мало что значит для успеха, который проявляет та или иная форма гена при распространении в популяции в качестве конкурирующего аллеля. Например, поведение родственников, которые участвуют в выращивании молодняка, может давать преимущество и помощникам, и их аллелям, даже если у носителей нет собственного потомства. Тогда такая жертва не приносит ущерба, если аллели встречаются в семье достаточно часто.
Отбор родичей – теория, разработанная Джоном Мейнардом Смитом (1920–2004) и Уильямом Д. Гамильтоном и основанная на распределении аллелей в группах родственных организмов, – имеет очевидные последствия для появления кооперативного или, в крайних случаях, «альтруистического» поведения у животных. Эта теория предлагает объяснение для отдельных организмов, которые, как медоносные пчелы, в ходе своей эволюции преодолели порог между «одиночками» и общественными существами.
Аллели, которые оказываются наиболее успешными в ветвящейся семейной сети, существуют «эгоистично» за счет других аллелей. Ощущение, что аллели ведут себя эгоистично и стремятся лишь оставить как можно больше собственных копий в мире, убедительно объяснил Ричард Докинз (р. 1941) в своей книге «Эгоистичный ген». Перед наблюдателем аллели предстают как
