отдельные элементы, ведущие себя эгоистично и демонстрирующие то, что мы практически можем назвать «двигателем репродуктивного поведения» у медоносных пчел.
Медоносные пчелы, подобно всем остальным перепончатокрылым и многим другим видам насекомых, не образующих колонии, обладают необычным механизмом определения пола взрослых особей. Пчелы из неоплодотворенных яиц несут единственный набор хромосом – хромосомы в гаплоидном состоянии. Пчелы из оплодотворенных яиц обладают двойным набором хромосом, в диплоидном состоянии. У медоносных пчел есть единственный ген, служащий для определения пола, который может существовать в виде различных аллелей. Особь, которая гомозиготна по данному гену (аллели одинаковы), что должно наблюдаться у всех гаплоидных особей (они обладают только одним аллелем), разовьется в самца. Особь, которая гетерозиготна по данному гену (все аллели разные), развивается в самку. Диплоидные особи, гомозиготные по определяющему пол гену (что бывает очень редко), являются диплоидными трутнями, и рабочие пчелы обычно убивают их на личиночной стадии.
Этот метод определения пола через количество наборов хромосом, или гаплодиплоидия, имеет необычные последствия.
• У самцов нет отцов, потому что они выводятся из неоплодотворенных яиц. Из этого следует, что у самцов нет и сыновей, не говоря уже о внуках.
• Если самец и самка производят дочерей, у этих дочерей будет больше общих аллелей друг с другом, чем с их собственными детьми.
Последовательное знакомство с концепцией позволяет лучше понять эти любопытные обстоятельства.
• В 1969 году французский биоматематик Гюстав Малеко (1911–1998) обозначил генетическое родство как r, что представляет собой среднюю вероятность того, что определенный аллель, выбранный у индивида, будет также обнаружен у определенного индивида, которому он приходится родственником.
• Величина r имеет биологическое значение с точки зрения «расточителя» гена, потому что это определяет направление потока генов.
• Все аллели гаплоидного отца будут наверняка передаваться каждой из его дочерей. Вероятность появления аллелей отца у дочерей – 100 %, или, если выразить по-другому, r = 1,0. Поэтому отец вновь обнаружит каждый из своих аллелей у каждой дочери.
• Статистическая вероятность того, что одни и те же аллели диплоидной матери будут обнаружены у дочерей, составляет 50 %, или r = 0,5, потому что мать вносит ровно половину своих аллелей в каждую свою яйцеклетку. Поэтому мать вновь обнаружит в среднем половину своих аллелей у той или иной дочери.
• Вероятность того, что одни и те же аллели будут обнаружены при сравнении между полными сестрами, складывается из суммы факторов, относящихся к отцу и матери: половина генома самки пчелы получена от отца и идентична у всех полных сестер. В математическом выражении это означает, что 100 % из 50 % генов сестер идентичны. Другая половина генома получена от матери, и есть всего лишь 50 %-я вероятность того, что она будет идентична у сестер, потому что мать может предложить один из двух возможных разных аллелей для каждого из генов. Применительно ко всему геному это означает 50 % от 50 %, или 25 % идентичных генов.
• Если теперь сложить значения, полученные для аллелей отца и матери, и сравнить сестер друг с другом, получаем 50 % + 25 % = 75 %, или r = 0,75 для степени генетического родства.
Следовательно, статистическое среднее значение числа общих аллелей для сестер у медоносных пчел составляет три четверти. В действительности же это значение колеблется от 50 % общих аллелей (унаследованы только аллели от отцов) до 100 % (одинаковые аллели и от отца, и от матери).
Клонированные животные на 100 % генетически идентичны; степень их генетического родства r = 1,0. Человеческие дети на 50 % идентичны своим родителям; здесь степень генетического родства r составляет 0,5. Медоносные пчелы со своим r = 0,75 стоят между клонированными животными и людьми. С этой точки зрения лучшим, что пчелиная самка может сделать для распространения своих генов, будет отказаться от появления собственных детей, а вместо этого помогать своей матери производить на свет как можно больше сестер.
Чтобы распространять свои аллели, бесплодные рабочие особи должны оказывать друг другу поддержку. Это как раз то, что происходит в пчелиных колониях, хотя здесь ситуация несколько сложнее.
Матка во время своего брачного вылета обычно спаривается примерно с 12 трутнями, и их сперма оплодотворяет яйца, из которых позже разовьются самки. У всех рабочих особей в пчелиной колонии общая мать, потому что все они происходят от одной и той же матки, но от многих отцов. Рабочие, которые появились от спермы одного и того же трутня, – полные сестры. Они полусестры тем особям, у кого другие отцы. У полных сестер больше общих аллелей, чем у полусестер (рис. 9.1), поэтому им стоило бы оказывать меньше поддержки полусестрам, чем другим полным сестрам. Если бы пчелы поддерживали своих ближайших родственников, можно было бы ожидать сложной игры взаимодействия между полными сестрами и конфликта между группами полных сестер, хотя такого рода взаимодействие зависело бы от их способности отличать полных сестер от полусестер.
Рис. 9.2 Пчелы-сторожа обследуют прилетающих пчел на входе в улей, чтобы узнать, принадлежат ли они к колонии и их можно впустить, или это чужаки и их впускать не следует
Если запах дает сигнал «чужак», пришельца будут агрессивно изгонять. Однако есть возможность, что ему дадут войти, если он подкупит пчел-сторожей каплей нектара (см. рис. 7.30).
Эксперименты по выработке условных рефлексов показали, что пчелы способны отличать полных сестер от полусестер по запаху их кутикулы, тонкого слоя воска, который целиком покрывает насекомое и защищает его от обезвоживания. Используют ли они эту способность и если да, то в каких случаях она была бы важной применительно к отбору родичей?
В отношении отбора родичей запаховая идентификация была бы важна во время выращивания новых особей, способных к размножению, потому что будущее маток и трутней направлено на размножение. Выращивание новой матки определит направление изменения генома в новой колонии, и в этом моменте заложен высокий потенциал для конфликта между различными группами полных сестер в гнезде.
Фактически мы ничего не знаем о том, как колония решает, кто будет новой маткой. Происходят ли между полусестрами неуловимые конфликты и состязания, которые мы не выявили? Играют ли свою роль пока еще в целом неизвестные, но часто отмечаемые формы поведения рабочих пчел, молодых маток и трутней во время брачных вылетов? Многое из этого все еще остается совершеннейшей загадкой.
Когда сами рабочие пчелы начинают откладывать яйца, возникает дополнительная область потенциального конфликта. У европейских пчел это случается с вероятностью 1:1000. Такие яйца не оплодотворены, и из них выходят гаплоидные трутни. Поэтому в такой колонии могут появляться трутни, которые
