для обширного генетического конфликта внутри пчелиной колонии – это множественные спаривания матки. Так какую же пользу получает суперорганизм от этих множественных спариваний, если в результате возникает внутренний конфликт?
Многочисленные отцы означают множество различных аллелей, и это подразумевает появление рабочих с соответствующим большим количеством различных характеристик.
Различия между пчелами включают их изменчивую чувствительность к разнообразным стимулам окружающей среды. Одни отцы производят чувствительных пчел, а другие – нечувствительных. Следствие этого – значительный диапазон интенсивности, с которой колония реагирует на внешние или внутренние изменения условий. Некоторые особи начнут обогрев даже после очень небольшого снижения температуры расплодного гнезда. Другие присоединятся к ним, только если температура снижается сильнее, а третьи – при еще более низких температурах (см. рис. 10.6). Так колония как единое целое поэтапно дает оптимальный ответ на нарушения ее состояния, и объем мобилизуемых усилий точно соответствует амплитуде этих нарушений. Широкий диапазон чувствительности пчел от очень чувствительных до нечувствительных особей автоматически вызывает появление у колонии реакции точно отмеренной интенсивности.
Многочисленные отцовские линии в улье, ведущие в итоге к появлению разнообразия признаков у членов колонии, влияют не только на регулирование климата, но и на все аспекты жизни пчелиных колоний.
Уязвимость пчелиной колонии к инфекции снижается вместе с увеличением количества отцов, из дочерей которых она состоит, хотя вопрос о том, почему такие колонии менее восприимчивы к болезни (по сравнению с однократно искусственно оплодотворенными матерями), еще не понят, если принимать во внимание сопротивляемость болезни у отдельных особей. Возможно, генетически гетерогенная колония способна более эффективно реагировать на различные стрессы, вызываемые инфекцией. Для будущих исследований этих аспектов биологии пчел еще найдется немало интересных вопросов.
Суперорганизм пчелиной колонии – это больше чем просто сумма всех ее частей. Он обладает свойствами, которые нельзя найти у пчел поодиночке, хотя многие из свойств отдельно взятых пчел определяют и оказывают влияние на свойства колонии в целом в рамках ее социофизиологии.
Суперорганизм пчелиной колонии, сложная адаптивная система
Отношения и порядок действий в пчелиной колонии в высшей степени сложны, потому что тысячи особей одновременно и непрерывно добавляют свои маленькие поведенческие строительные блоки к коллективному поведению колонии.
Сложные биологические системы адаптируются к значимым показателям окружающей среды за короткий срок благодаря своей пластичности или за долгий срок – в процессе эволюции.
Общее описание свойствам сложных систем с адаптивными способностями (их можно найти во многих областях природы и техники) дал в своем определении специалист по информатике Джон Г. Холланд (1929–2015): это динамическая сеть с многими участниками (это могут быть клетки, виды, особи, фирмы или общенациональные представители), которые действуют непрерывно и в соответствии с работой других аналогичных элементов системы. Управление в случае сложной адаптивной системы имеет тенденцию к распределению и децентрализации. Если требуется интегрированное поведение системы, то оно должно возникнуть как результат конкуренции и кооперации ее участников. Поведение системы в целом – это результат большого количества решений, которые проистекают от множества отдельных агентов.
С точки зрения исследователя пчел, это увлекательное и многообещающее определение, которое следует тщательно рассмотреть для оценки всех его аспектов. Оно дает нам теоретическую основу для включения феномена медоносной пчелы в структуру других сложных систем и подтверждает интуитивное впечатление, полученное при работе с медоносными пчелами. Исследователь пчел, пытающийся описать специфическую природу суперорганизма пчелиной колонии, повторил бы буква в букву определение Холланда: «Пчелиная колония – это сложное адаптивное сообщество животных, состоящее из многих тысяч особей, которые постоянно сохраняют активность и реагируют на условия своего окружения и на присутствие сородичей. Здесь нет центральной власти, и поведение колонии в целом является результатом сотрудничества и конкуренции между пчелами».
Сложные адаптивные системы вроде пчелиной колонии демонстрируют способность к самоорганизации и эмерджентность. Другие важные свойства сложных адаптивных систем – это обмен информацией (описан для пчел в главе 8), организация в пространстве и времени (см. главу 7) и воспроизводство (см. главу 2).
Как же в пчелиной колонии выражены самоорганизация и эмерджентность?
Жизненно важные процессы в здоровом организме должны оставаться в равновесии. Для достижения этого необходимы механизмы, которые активно восстанавливают равновесие, если оно нарушено внешними или внутренними факторами. Значения, которые опускаются ниже заданного уровня, должны быть подняты, а если они слишком высоки, то снижены. Такие регулирующие процессы действуют посредством отрицательных обратных связей, которые соединяют различные компоненты системы с внешним миром и поддерживают гомеостаз. В биологическом организме вроде пчелиной колонии гомеостаз – это сохранение равновесного состояния путем саморегуляции. Термин «равновесие» может означать мир и покой. Однако равновесное состояние пчелиной колонии вовсе не «застывшее». Значения заданных уровней постоянно меняются и регулируются посредством непрерывной деятельности колонии – такую ситуацию два чилийских первопроходца, Франсиско Варела (1946–2001) и Умберто Матурана (р. 1928), описывают скорее как гомеодинамическую, чем как гомеостатическую.
Регулируемые биологические системы демонстрируют две основные особенности.
• Первая: целое – это больше чем простая сумма частей; у него появляются свойства, которые отсутствуют на уровне составных частей.
• Вторая: целое, в свою очередь, определяет поведение составляющих его частей.
Взаимосвязанное состояние целого и его частей – это один из фундаментальных принципов биологии организмов. Для лучшего понимания сложных явлений живых организмов, их функций и биологических целей следует предпринять попытку всеобъемлющих исследований для оценки взаимозависимости отдельных частей друг от друга и от единого целого. Медоносные пчелы особенно хороши для данного подхода, потому что эти две гипотезы о свойствах живых систем – целое больше, чем простая сумма частей, и целое влияет на свойства частей – отчетливо демонстрируются в колониях медоносных пчел.
Первая основная особенность
Колонии медоносных пчел – в высшей степени сложные системы, несущие возможности для существования множества петель обратной связи. В суперорганизме пчелиной колонии мы обнаруживаем гомеостаз на уровне жизнедеятельности отдельных пчел, а также общественный гомеостаз на уровне целой колонии. С точки зрения жизнедеятельности отдельно взятая пчела сбалансирована так же, как любое другое здоровое живое существо. Сбалансированные состояния в колонии достигаются только путем коллективных действий всех членов колонии. Здесь уместно вспомнить строительство сотов, управление климатом гнезда и гигиену. Способности и свойства, которые возникают только как коллективное усилие и недостижимы для отдельных особей, – это признак социофизиологии суперорганизма.
Вторая основная особенность
Социофизиология колонии оказывает существенное влияние на свойства отдельных пчел, как в случае «разведения» отличительных признаков отдельных пчел (см. главу 8) или постройки сотов (см. главу 7).
Все оказывается связанным со всем остальным, что делает выделение и изучение отдельных систем регулирования очень трудным делом.
Поддержание температуры расплодного
