сборщиц, или больше не освобождают их от ноши, если все доступные места хранения в гнезде заполнены, или заставляют их ждать. В это время сборщицы исполняют дрожащие танцы и сигнализируют другим сборщицам, что дальнейший сбор корма не нужен.
Рис. 10.2 «Прозрачные пчелы»: маленький микрочип, закрепленный на груди пчел, появляющихся из куколок, позволяет идентифицировать отдельные особи и непрерывно отслеживать их деятельность в течение всей их жизни
Сборщицы тоже определяют, когда кормовой участок истощается или когда его посещает слишком много пчел, из-за чего возникают очереди и задержки. По возвращении в гнездо эти сборщицы прижимаются к другим сборщицам и издают короткий гудящий сигнал высокого тона (рис. 10.3).
Этот тон звукового сигнала оказывает модулирующее воздействие на исполнителей виляющего и дрожащего танцев. «Осигналенные» пчелы, исполнявшие виляющий танец, перестают танцевать. Вне территории танцплощадки «гудок» и дрожащий танец мобилизуют на работу больше пчел-приемщиц, чтобы увеличить способность колонии по обработке корма. Дрожащий танец одновременно замедляет сбор корма и активизирует его приемщиц. Виляющие и дрожащие танцы и «гудки» стабилизируют весь приток нектара и его переработку в улье, и их результат – меньшие отклонения в интенсивности обоих процессов по сравнению с теми, что могли бы возникнуть, если бы поведение сборщиц управлялось исключительно колебаниями количества запасов корма в поле (рис. 10.4).
Распределение деятельности колонии по сбору корма в пространстве и времени – результат значительных усилий пчел по управлению старыми и новыми кормовыми участками. Поток информации, используемой для развертывания рабочих сил колонии, зависит от танцев и поведения пчел-приемщиц, которые постоянно сравнивают вкус корма из различных источников. Тем самым распределение сборщиц в поле может быть оптимально приспособлено к имеющимся ресурсам.
Рис. 10.3 Пчелы-сборщицы, которые посетили источники корма и сочли их непривлекательными, удерживают других танцующих сборщиц в улье и «осигналивают» их высокочастотными звуками. Те немедленно прекращают танцевать. Если же подобным образом будут «осигналены» бездействующие пчелы-приемщицы, они активизируются и примут нектар у сборщиц
Индивидуальные схемы управления также связаны друг с другом. Схема управления сбором нектара переплетена с системой управления постройкой сотов. Если принимающие нектар пчелы, которые освобождают сборщиц от их ноши, а затем помещают ее в ячейки, не могут найти места для хранения нектара, их восковые железы начинают производить большее количество строительного материала. Это запускает новую волну строительства сотов и создания дополнительных хранилищ, если только полость, в которой устроено гнездо, делает возможным такое расширение.
Температура расплодного гнезда представляет собой особую заданную величину в колонии. Если она слишком высокая, пчелы приносят в улей воду и мелко разбрызгивают ее по краям и крышечкам ячеек, а другие особи на сотах в это время создают своими крыльями охлаждающий воздушный поток (рис. 10.5).
Рис. 10.4 Два различных типа поведения представляют собой «регулировку громкости» для управления поступлением нектара в гнездо. Виляющий танец мобилизует больше сборщиц и тем самым увеличивает поступление нектара (вверху). Дрожащий танец «отговаривает» сборщиц от дальнейших вылетов и потому уменьшает поступление нектара (внизу)
Если становится слишком холодно, что обычно происходит в расплодном гнезде, в действие вступают пчелы-обогреватели (рис. 10.6). Мы наблюдаем два очень разных типа поведения с противоположным эффектом, которые запускаются изменениями заданной величины.
Но по какой причине не только направление изменений (охлаждение или нагрев) всегда оказывается соответствующим ситуации, но и устанавливается точное значение заданной температуры? И как получается, что активизируется строго определенное количество пчел, необходимое для исправления нежелательных изменений температуры?
Решение этой проблемы простое, но очень эффективное. Различные особи пчел обладают разными порогами чувствительности к подсказкам и сигналам, запускающим данное поведение. Некоторые пчелы начинают вентиляцию крыльями даже после очень небольшого повышения температуры. Если эта первая группа охладителей сумеет сдержать перегрев, то все будет в порядке. Если они не справятся и температура поднимется еще выше, то пчелы, стоящие сразу за ними по степени чувствительности к температуре, также начнут вентилировать помещение своими крыльями (рис. 10.5) и т. д. Когда становится прохладнее, особи с самым высоким порогом чувствительности к температуре, которые последними начинали вентиляцию, будут первыми, кто перестанет это делать. Процесс идет очень эффективно, потому что задействованное усилие точно соответствует степени нарушения условий. Скрытые резервы не состоят из пчел с близкой пороговой чувствительностью к стимулам или со сходными способностями – они разнородны. Эта смесь пчел, обладающих множеством различных способностей, позволяет колонии реагировать соответствующим образом на нарушения условий любого рода.
Пороговые значения раздражителя, запускающие ту или иную форму поведения особей, определяются геномом лишь отчасти, а в остальном являются результатом многократных спариваний пчелы-матки. Различные отцы порождают неодинаковых дочерей с различными пороговыми значениями в поведении и потому с широким диапазоном чувствительности. Чем шире этот диапазон, тем точнее количество задействованных в работе пчел может быть согласовано со степенью нарушения условий и тем выше точность регулирования в колонии.
Пороговые значения для определенных действий также могут быть подвержены влиянию условий в расплодном гнезде. В противоположность генетической составляющей, это медленная петля обратной связи, которая явно управляется самими пчелами через процесс индивидуального развития и играет решающую роль.
Гибридизация европейской медоносной пчелы Apis mellifera carnica и африканской медоносной пчелы Apis mellifera scutellata привела к появлению так называемых африканских пчел-убийц. В отношении поведения эта гибридизация проявляет себя в виде отсутствия плавной регулировки ответа колонии на тревогу. В отличие от обмена информацией в танце, происходящего в узком кругу сородичей, сигнал о появлении врага должен задействовать большое количество членов любой пчелиной колонии, даже в этом случае соответствуя степени угрозы. «Сошедшая с рельс» тревожная сигнализация в колониях пчел-убийц действует по методу «все или ничего». Легчайший след сигнального вещества изопентилацетата, выделившегося из жалящего аппарата пчелы, заставляет всю колонию вырываться из улья, чтобы принять участие в нападении, зачастую со смертельным исходом для жертвы.
Рис. 10.5 Если температура запечатанного расплодного гнезда лишь слегка превышает нужную температуру, работой заняты немногие пчелы-вентиляторщицы (вверху, помечены белыми кругами); если же температура существенно превышает необходимое значение, в работу включается множество пчел (внизу)
Болезнь как неточность в настройках
Болезнь может создавать трудности как для отдельных пчел, так и для целых колоний. Болезни пчел вызываются патогенами или паразитами. Грибки, бактерии и вирусы также могут рассматриваться как источники инфекции для медоносных пчел. В этом отношении паразиты вроде клеща Varroa не только представляют собой прямую угрозу, но и могут переносить возбудителей
