Периодический уход и возвращение на данную территорию называют миграцией, а место, где живет организм, его местообитанием. Экологический термин «ниша» аналогичен генетическому термину «фенотип». В понятие «экологическая ниша» включают не только физическое пространство, но и функциональную роль организмов в сообществе (например, его трофический статус) и его зависимость от внешних факторов – температуры, влажности, почвы и других условий существования. Местообитание – это «адрес» организма, экологическая ниша – его «профессия». Чтобы изучить организм, надо знать не только его адрес, но и профессию.
Основной таксономической единицей в биологии является вид. Вид – это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает участие в общем генофонде.
В природе существует дивергенция – усиление различий между близкородственными видами (если они живут в одних географических областях) – и конвергенция – уменьшение различий под действием эволюционного процесса (если виды живут в разных географических областях). Дивергенция усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию и способствуя созданию большего видового разнообразия в сообществе. Фактором видообразования является не только разделение в пространстве, но и разделение экологических ниш в одном месте. К этому ведет экологический отбор.
Сам человек становится фактором отбора. Замечен «индустриальный меланизм»: преобладание темной окраски у некоторых бабочек зафиксировано в промышленных районах Англии. Вероятно, это вызвано тем, что хищные птицы выборочно уничтожают особей, не имеющих покровительственной окраски. Искусственный отбор, осуществляемый человеком, влияет на него самого. Возможно, возникновение древнейших цивилизаций связано с одомашниванием животных и растений не только в том смысле, что они служили средством пропитания, а в смысле общения. Ю. Одум замечает, что «одомашнивание как целенаправленная деятельность человека может и не достигнуть поставленных им перед собой целей, если существовавшие ранее обратные связи, установившиеся в результате естественного отбора и нарушенные искусственным отбором, не будут компенсированы целенаправленной (т. е. разумной) искусственной обратной связью» (Там же, с. 316).
Факторы, сдерживающие рост численности популяции, располагаются последовательно: хищники, паразиты, инфекции, внутривидовая конкуренция. Если это травоядные животные, то вместо хищников на первом этапе действует количество потребляемой пищи. В отношении же к человеку вопрос о том, действуют ли естественные механизмы снижения численности его популяции при ее увеличении, пока остается открытым. Можно предположить, что природа отвечает на доминирование человеческой популяции новыми вирусами, приводящими к новым заболеваниям и устойчивыми к применяемым сознательно или нет ядам. Само общество хочет вернуться к регулированию численности как бессознательно, так и осознанно (так называемое планирование семьи). Каков будет общий результат, покажет будущее.
ТЕМА 2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ
Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).
Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру.
Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.
Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.
Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его:
1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.
2.3. Обобщающая концепция лимитирующих факторов
Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.
Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами.
Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.
Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 541). Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.
