Рис. 126. В типичном рецептивном поле типа 1 центр посылает возбуждающие сигналы от красных колбочек, а периферия — тормозящие сигналы от зеленых колбочек.
Следующий шаг состоял в том, чтобы рассмотреть рецептивные поля этих клеток, используя вместо рассеянного света маленькие цветные пятнышки; это мы и сделали в 1966 году совместно с Торстеном Визелом. У рецептивных полей большинства оппонентно-цветовых клеток де Валуа обнаружилась удивительная организация, которая до сих пор ставит нас в тупик. Клетки, как и у кошек по данным Куффлера, имели поля, разделенные на два антагонистических участка — центр и периферию; центр мог быть типа on или off. В типичном случае центр поля представлен исключительно красными, а тормозящая периферия — исключительно зелеными колбочками. Поэтому при красном свете как маленькое, так и большое пятно вызывает энергичную реакцию, поскольку центр избирательно чувствителен к длинноволновому свету, а периферия на него почти не реагирует; при коротковолновом свете маленькие пятна дают лишь очень слабую реакцию или не вызывают ее вовсе, а большие порождают сильное торможение с off-реакциями. При белом свете, содержащем короткие и длинные волны, малые пятна вызывают on-реакции, а большие не вызывают ответа.
Хотя нашим первым впечатлением было, что такая клетка из центра должна получать входные сигналы от красных, а с периферии — от зеленых колбочек, теперь кажется вероятным, что полное рецептивное поле включает две перекрывающиеся системы, как это показано на рис. 127. Как красные, так и зеленые колбочки распределены по довольно широкой круговой области, причем их количество максимально в центре и убывает по мере удаления от него. В центре красные колбочки сильно преобладают, но к периферии число их падает значительно быстрее числа зеленых колбочек. Поэтому небольшое пятнышко, вспыхивающее в центре и содержащее длинноволновую компоненту, будет весьма мощным стимулом для красной системы; даже если оно стимулирует и зеленые колбочки, их число по сравнению с общим числом связанных с клеткой зеленых колбочек будет слишком мало, чтобы составить какую-либо конкуренцию красной системе. Те же соображения приложимы и к клеткам с центром и периферией, описанным в главе 3, рецептивные поля которых тоже должны состоять из двух оппонентных круговых перекрывающихся зон с разными формами кривых зависимости чувствительности от координаты. Таким образом, периферия, вероятно, имеет не кольцеобразную, как думали вначале, а круговую форму. В отношении этих оппонентно-цветовых клеток обезьян предполагается (правда, без достаточных данных), что периферические области отражают вклад горизонтальных клеток.
Рис. 127. Графики вверху отражают зависимость чувствительности нейрона (измеренной, например, по реакции на неподвижное очень маленькое световое пятнышко) от положения стимула на сетчатке вдоль линии AA, проходящей через центр рецептивного поля. Для клетки с r-центром и g–-периферией красное пятнышко дает островершинную кривую, а зеленое — значительно более широкую кривую. Нижний график отображает реакцию на белый или желтый свет, стимулирующий обе оппонентные системы, так что происходит вычитание вкладов двух систем. При этом красные колбочки доминируют в центре, что приводит здесь к on-реакциям, а зеленые — на периферии, что приводит к off-реакциям.
Реакция на диффузный свет — в данном случае on-реакции на красный, off-реакции на синий и зеленый и отсутствие реакции на белый свет — ясно показывают, что такая клетка должна регистрировать информацию о цвете. Но реакции на определенного рода белые края и отсутствие реакций на диффузный свет убеждают в том, что эта клетка связана также и с восприятием формы. Мы называем эти цветооппонентные клетки с центром и периферией клетками «типа 1».
Наружное коленчатое тело обезьяны, если вспомнить сведения из главы 4, содержит шесть слоев, причем четыре верхних слоя содержат множество мелких клеток, а два нижних — меньшее число крупных клеток. Мы находим клетки описанного выше типа 1 в верхних, или мелкоклеточных, слоях. Они различаются по типу колбочек, входящих в их центральную и периферийную системы, и по характеру центра, который может быть возбуждающим или тормозящим. Пример, представленный на рис. 126, мы можем обозначить как r+g– (с красным центром и зеленой периферией). Среди подтипов клеток, получающих входы от красных и зеленых колбочек, мы находим все четыре возможных варианта: r+ g–, r– g+, g+ r–, g– r+. Вторая группа клеток получает входы от синих колбочек из центра поля и от комбинации красных и зеленых (или, быть может, только от зеленых) — с периферии. Мы называем такие клетки «сине-желтыми», причем слово «желтые» здесь употреблено для краткости вместо «красные плюс зеленые».
В четырех верхних слоях мы находим клетки еще двух типов. Клетки типа 2 составляют около 10 процентов нейронной популяции и имеют рецептивные поля, состоящие только из центра. Повсюду в этом центре у некоторых клеток выявляется красно-зеленая, а у остальных — сине-желтая оппонентность. Рецептивные поля еще примерно у 15 процентов клеток в четырех верхних слоях коленчатого тела и у всех клеток в двух нижних (крупноклеточных) слоях имеют центр и периферию, но эти клетки не проявляют цветовых предпочтений; создается впечатление, что центр и периферия их полей получают одинаковый относительный вклад от всех трех видов колбочек. Мы считаем эти клетки широкополосными и в верхних слоях называем их клетками типа 3.
Все эти данные поразительно согласуются с моделью Геринга: кроме двух классов клеток с цветовой оппонентностью мы имеем также третий класс, вовсе не обладающий этим свойством, но с широкополосной пространственной оппонентностью. Что как будто не согласуется ни с какой теорией, так это пространственная организация полей у оппонентно-цветовых клеток — клеток типа 1. На первый взгляд можно подумать, что эта организация каким-то образом связана с цветовым контрастом, т.е. с тенденцией одного цвета, например синего, казаться более ярким в окружении другого цвета, например зеленого, или с тем, что кусок серой бумаги кажется желтоватым, если мы видим его на синем фоне. Но минутное размышление убедит вас, что клетки коленчатого тела едва ли могут быть полезны для этого вида цветового контраста: описанная выше клетка с r+-центром и g–-периферией не будет сильно возбуждена красным пятном на зеленом фоне — она ответит очень слабо или совсем не ответит, так как один эффект уничтожится другим; произойдет обратное тому, что нужно для усиления цветового контраста.
О клетках типа 1 можно лишь утверждать, что по своей численности они должны быть наиболее важным для мозга источником цветовой информации, хотя эта информация представлена каким-то странным образом. Их возможная работа совместно с клетками типа 3 очень хорошо согласуется с представлениями Геринга о двух оппонентных цветовых системах и одной оппонентной пространственной системы. Вероятно, они играют также важную роль в восприятии тонких деталей формы объектов, поскольку единственные другие клетки коленчатого тела с маленькими центрами полей — это широкополосные клетки типа 3, которых в десять раз меньше. Как мы видели в главе 6, остроту зрения, т.е. способность различать малые объекты, можно измерять несколькими способами; можно, например, определять наименьшее расстояние между двумя точками, при котором они еще не сливаются, или наименьший видимый разрыв в окружности (так называемом кольце Ландольта). Острота, измеренная по любому из этих способов, оказывается для центральной ямки порядка 0,5 угловой минуты, или около 1 миллиметра с расстояния 8 метров. Этот показатель хорошо согласуется с расстоянием между двумя колбочками в центральной ямке. Клетки коленчатого тела типа 1, получающие входные сигналы от зоны центральной ямки, имеют рецептивные поля с центрами порядка 2 угловых минут в диаметре. Кажется вероятным, что центр поля составляет здесь всего одна колбочка. Таким образом, мы находим разумное соответствие между остротой зрения и наименьшими размерами центра рецептивного поля у клеток наружного коленчатого тела.
Вентральная (нижняя) пара слоев коленчатого тела отличается от четырех дорсальных слоев тем, что состоит исключительно из клеток с широкополосными центрами полей. Эти клетки проявляют любопытную форму цветовой оппонентности, смысл которой никто не понимает и о которой я не буду говорить подробнее. Большинство считает эти клетки «слепыми» к цвету. Центры их полей в несколько раз крупнее, чем центры нейронов мелкоклеточных слоев, и у них есть ряд других интересных особенностей. В настоящее время мы подозреваем, что эти клетки обслуживают отделы мозга, играющие важную роль в восприятии формы, глубины и движения. Развитие этой темы увело бы нас далеко в сторону от цвета, и потребовалось бы написать еще одну книгу.
