Большинство типов клеток, описанных для наружного коленчатого тела, встречается также и в сетчатке. В коленчатом теле они больше обособлены, что облегчает их изучение. Вклад коленчатого тела в анализ зрительной информации у обезьян до сих пор не известен.
Нейронная основа константности цвета
Поскольку клетки типа 1 наружного коленчатого тела как будто не приспособлены для цвето-пространственных сравнений, нам, по-видимому, следует выйти на более высокие уровни зрительной системы. Для проверки идеи, согласно которой такие сравнения могли бы происходить в коре головного мозга, группа Лэнда, Маргарет Ливингстон и я изучали человека, у которого была произведена перерезка мозолистого тела с целью лечения эпилепсии. Между областями, разделенными средней вертикалью поля зрения, пространственно-цветовые взаимодействия у него отсутствовали: на цвет пятна, расположенного чуть левее точки, на которую смотрел этот испытуемый, не влияли даже резкие цветовые изменения в правом зрительном поле, тогда как нормальные испытуемые сообщали в таких случаях о заметных изменениях. Это означает, что цвето-пространственные взаимодействия, по-видимому, не могут происходить в самой сетчатке. Хотя никто всерьез и не утверждал обратного, вопрос продолжал дискутироваться, и было приятно получить какие-то экспериментальные данные. Результаты этого эксперимента согласуются с тем фактом, что нам не удалось обнаружить в сетчатке такие ганглиозные клетки, которые вполне могли бы участвовать в цвето-пространственных взаимодействиях.
У золотой рыбки, осуществляющей пространственные сравнения не хуже нас с вами, коры головного мозга практически нет. Возможно, рыбка в отличие от нас выполняет эти сравнения с помощью своей сетчатки. Открытие в сетчатке рыб двойных оппонентных клеток (Н. Доу, 1968) как будто подтверждает это. У обезьян (см. следующий раздел) мы находим такие клетки в коре, но их нет ни в сетчатке, ни в наружном коленчатом теле.
Пузырьки
Примерно к 1978 году первичная зрительная кора обезьян с ее простыми и сложными клетками, с нейронами, реагирующими на концы линий, с глазодоминантными и ориентационными колонками представлялась достаточно изученной. Но неожиданной особенностью ее физиологии казалось то, что как будто лишь немногие клетки здесь небезразличны к цвету. Когда мы картировали рецептивное поле простой или сложной клетки, используя белый свет, а затем повторяли опыт с окрашенными пятнами или полосками, то результаты, как правило, были одинаковыми. Однако у некоторых клеток, составляющих, наверное, лишь десятую долю всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались явные цветовые предпочтения — энергичные ответы на ориентированную полоску, скажем, красного цвета при полном отсутствии ответов на другие цвета или даже на белый цвет. Ориентационная избирательность этих клеток была не ниже, чем у клеток, нечувствительных к цвету, но большинство нейронов к цвету были безразличны. Все это казалось особенно странным ввиду того, что в наружном коленчатом теле очень большая доля клеток кодирует цвет, а коленчатое тело служит главным источником информации для зрительной коры. Трудно было понять, что могло происходить с этой цветовой информацией в коре.
Неожиданно в 1978 году все изменилось. Нейроанатом из Сиэтла Маргарет Уонг-Райли обнаружила, что при окрашивании коры на фермент цитохромоксидазу в верхних слоях выявляется никогда не наблюдавшаяся ранее неоднородность — периодические темноокрашенные участки шириной около четверти миллиметра, разделенные промежутками около полумиллиметра. Цитохромоксидазу — участвующий в метаболизме фермент — содержат все клетки, и никто не мог даже подумать, что гистохимическая реакция на этот фермент позволит увидеть в коре что-либо интересное. Когда Уонг-Райли прислала нам свои микрофотографии, Торстен Визел и я заподозрили, что мы видим колонки глазодоминантности в поперечном разрезе и что большинство монокулярных клеток по каким-то причинам метаболически более активны, чем бинокулярные. Мы положили снимки в ящик стола и постарались забыть о них.
Прошло несколько лет, прежде чем нам или кому-либо другому довелось изучать с помощью той же реакции срезы первичной зрительной коры, параллельные ее поверхности. Когда это приблизительно одновременно было, наконец, сделано двумя группами (Анитой Хендриксон и А. Хамфри в Сиэтле и Дж. Хортоном и мной в Бостоне), выявился — ко всеобщему полному изумлению — узор, напоминающий материал в горошек. Пример показан на рис. 129. Вместо полосок мы увидели похожие на пузырьки образования, которые ни с чем из известного ранее не связывались. Неоднородности Уонг-Райли называли всеми мыслимыми именами: точки, пуфы, мушки, пятнышки. Мы назвали их «пузырьками» [blobs — это слово наглядно, узаконено (оно есть даже в оксфордском словаре английского языка) и как будто раздражает наших конкурентов].
Рис. 128. На этом поперечном срезе стриарной коры видны слои, окрашенные для выявления фермента цитохромоксидазы. Более темные области в слоях 2 и 3 (вертикальные полоски вверху) — «пузырьки».
Рис. 129. Темные пятна представляют собой пузырьки, видимые «в плане»; около 50 таких пузырьков образуют характерный узор. Срез сделан через слой 3 параллельно поверхности коры на глубине около 0,5 мм. Срез проходит по границе между полями 17 (левая и средняя части) и 18 (правая часть), где пузырьков нет. (Желтые кружки — поперечные сечения кровеносных сосудов.)
Следующая задача была очевидной: мы должны были снова регистрировать ответы клеток в стриарной коре, гистологически контролируя эксперимент окраской на цитохромоксидазу, и попытаться выявить нечто особенное у клеток, находящихся в пузырьках. В 1981 году Маргарет Ливингстон и я принялись за эту работу. Результат оказался совершенно неожиданным. Проходя расстояние в четверть миллиметра, равное диаметру пузырька, можно исследовать примерно пять или шесть клеток. Всякий раз, когда мы пересекали пузырек, попадавшиеся на пути электрода клетки были полностью лишены ориентационной избирательности, что заметно контрастировало с высокой ориентационной избирательностью клеток, расположенных вне пузырьков.
Этому отсутствию ориентационной специфичности можно было бы дать два объяснения. Во-первых, эти клетки могли неизбирательно получать входные сигналы от соседних ориентационных клеток, лежащих вне пузырьков, и поэтому еще способны были отвечать специфической реакцией на линии (полоски и т.п.), но после объединения всех возможных ориентаций всякое предпочтение какой-либо из них исчезало. Во-вторых, они могли быть похожими на клетки коленчатого тела или на корковые клетки слоя 4C и, таким образом, быть проще внепузырьковых ориентационно-избирательных клеток. Вскоре вопрос был разрешен: оказалось, что большинство этих клеток имеет рецептивные поля с центром и периферией. Несколько дополнительных экспериментов убедили нас в том, что многие из них участвуют в кодировании цвета.
Больше половины пузырьковых клеток имели оппонентно-цветовые рецептивные поля с центром и периферией, но вели себя явно более сложным образом, чем клетки типа 1 наружного коленчатого тела. Они практически не отвечали на белые пятна любых размеров и формы. Но на небольшие цветные пятна, вспыхивающие в центре рецептивного поля, они энергично реагировали в одном диапазоне длин волны и затормаживались в другом диапазоне; некоторые активировались длинными волнами (красным светом) и подавлялись короткими (зеленым и синим светом), другие вели себя противоположным образом. Как и среди клеток коленчатого тела, мы могли, в зависимости от положения максимальных реакций на спектральной шкале, выделить два класса — красно-зеленые и сине-желтые клетки. (Здесь, как и ранее, слова «красный», «зеленый» и «синий» указывают на соответствующие типы колбочек, а слово «желтый» — на параллельные входы от красных и зеленых колбочек.) Таким образом, эти клетки весьма напоминали оппонентно-цветовые клетки коленчатого тела, обладающие только центром (тип 2). Но в отличие от клеток типа 2 эти цветокодирующие пузырьковые клетки чаще всего не отвечали на большие белые или цветные пятна, каков бы ни был спектральный состав света. Они вели себя так, как если бы центральная система рецептивного поля была у них окружена кольцом оппонентности. Если говорить о наиболее распространенном типе клеток, то центр типа r+g–, казалось, был окружен у них кольцом типа r–g+.
Мы с Маргарет Ливингстон назвали эти клетки двойными оппонентными из-за их красно-зеленой или желто-синей оппонентности в центре и антагонизма периферии по отношению к любой реакции в центре, будь она типа on или off. Поэтому они не отвечают не только на белый свет в любой геометрической конфигурации, но и на большие пятна, независимо от их спектрального состава. Центры рецептивных полей, как и у клеток типа 2, были в несколько раз больше, чем у клеток коленчатого тела типа 1. Как уже упоминалось, Н. Доу ввел термин двойные оппонентные для клеток, обнаруженных им в сетчатке золотой рыбки. Он предполагал, что сходные клетки могли бы участвовать в цвето-пространственных взаимодействиях у человека, и несколько лет спустя совместно с А. Пирлменом он старательно, хотя и безуспешно, искал такие клетки в наружном коленчатом теле макака.
