9. Депривация и развитие
До сих пор мы представляли себе мозг как некий полностью сформированный, зрелый механизм. Нас интересовало то, каким образом соединены между собой его части, как эти части функционируют в каждодневных ситуациях и как они обслуживают интересы животного. Все это, однако, оставляло открытым совершенно иной и чрезвычайно важный вопрос: как этот механизм создается?
В этой проблеме есть две главные составляющие. Развитие мозга в значительной части происходит до рождения животного, в материнской утробе. На первый взгляд мозг новорожденного младенца, хотя у него меньше складок и он несколько меньше мозга взрослого человека, в остальном не слишком от него отличается. Первый поверхностный взгляд, однако, вряд ли позволит выявить все подробности; ведь ребенок, понятно, не рождается со знанием алфавита или со способностью играть в теннис (или на арфе). Все эти достижения предполагают обучение, а под обучением мы, разумеется, понимаем формирование или модификацию нейронных связей под влиянием внешней среды. Таким образом, конечное состояние мозга — это результат как пренатального, так и постнатального развития. Во-первых, это развитие включает созревание как таковое, определяемое внутренними свойствами организма и происходящее до и после момента рождения; во-вторых, оно предполагает постнатальное созревание, определяемое тренировкой, обучением, образованием и опытом — все эти слова более или менее равнозначны.
Пренатальное развитие — тема гигантская; мне известно о нем не слишком много, и поэтому я не буду описывать его сколько-нибудь подробно. Один из самых интересных, но и самых трудных вопросов состоит в том, каким образом отдельные нервные волокна огромного пучка отыскивают место своего назначения. Глаз, коленчатое тело и кора, например, формируются независимо друг от друга; по мере их созревания растущие из них аксоны должны делать выбор из множества альтернатив. Волокно зрительного нерва должно прорасти через сетчатку к слепому пятну, затем пройти в составе зрительного нерва к хиазме и принять здесь решение о том, следует ли переходить на противоположную сторону; затем оно должно проследовать к наружному коленчатому телу выбранной стороны, подойти к нужному слою (или к области, которая позднее превратится в нужный слой), а затем в точности к нужной части этого слоя так, что полученная в результате топография станет надлежащим образом упорядоченной; и наконец, оно должно разветвиться, причем веточки должны подойти к надлежащим частям клетки коленчатого тела — к ее телу или к дендриту. Сходные требования предъявляются к волокну, растущему от наружного коленчатого тела к зоне 17 или от зоны 17 к зоне 18. Хотя этот общий аспект развития нейронов в настоящее время интенсивно изучается во многих лабораториях, мы еще не знаем, каким образом волокна отыскивают места своего назначения. Трудно даже угадать победителя среди нескольких основных конкурирующих факторов, к которым относятся механическая наводка, химические градиенты и взаимодействие с комплементарными молекулами вроде происходящего в иммунной системе. Многочисленные современные исследования как будто бы указывают на роль многих различных механизмов.
Рис. 132. По-видимому, щелевая форма зрачка, как у этой кошки и у многих ночных животных, позволяет более эффективно, чем круглый зрачок, снижать интенсивность света.
В этой главе мы рассмотрим в основном постнатальное развитие зрительной системы млекопитающих, особенно влияние, которое система испытывает со стороны окружающей среды. В отношении первых уровней зрительной системы кошки и обезьяны — сетчатки, коленчатого тела и, быть может, стриарной (первичной зрительной) коры — возникает естественный вопрос, сохраняется ли здесь после рождения некоторая пластичность. Я начну с описания простого эксперимента. Примерно к 1962 году стал известен ряд важных фактов о зрительной коре взрослой кошки: была открыта ориентационная избирательность, обнаружены «простые» и «сложные» клетки, о многих корковых нейронах стало известно, что они активируются сигналами от обоих глаз или проявляют различную степень глазодоминантности. Мы знали достаточно много о взрослом животном, чтобы задавать прямые вопросы относительно того, насколько пластична зрительная система. И вот Торстен Визел и я взяли котенка недельного возраста, когда глаза уже вот-вот должны открыться, и сшили его веки на одном глазу. Эта процедура может показаться жестокой, но она проводилась под наркозом, и проснувшийся котенок, возвращенный к своей матери и другим котятам, не выказал никаких признаков дискомфорта или страдания. Спустя десять недель мы хирургическим путем, опять-таки под наркозом, открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на сам глаз или на зрительную систему.
Прежде чем я опишу результаты, я должен отметить, что идея этого эксперимента была подсказана длительной историей психологических исследований и наблюдений, связанных с клинической неврологией. Психологи широко экспериментировали со зрительной депривацией на животных в 40-х и 50-х годах, используя для оценки результатов поведенческие методы. Типичный эксперимент состоял в том, что животное с момента рождения содержали в полной темноте. Когда животных выносили на свет, они оказывались слепыми или по меньшей мере обладали неполноценным зрением. Слепота была в некоторой степени обратимой, но зрительные функции восстанавливались лишь постепенно и обычно не полностью.
Параллельно с этими экспериментами проводились клинические наблюдения над детьми с врожденной катарактой. Катаракта — это состояние, при котором хрусталик глаза мутнеет, он пропускает свет, но не позволяет формировать изображение на сетчатке. Катаракту у новорожденных, как и у взрослых, лечат путем хирургического удаления хрусталика и имплантации искусственной линзы или назначения очков с сильно выпуклыми стеклами. Это позволяет восстановить четкое изображение на сетчатке. Несмотря на относительную простоту операции, офтальмологи неохотно делали ее на очень маленьких детях или новорожденных, главным образом потому, что всякая операция, перенесенная в раннем детстве, статистически связана с большим риском, хотя этот риск и невелик. После удаления катаракты, скажем, в возрасте восьми лет и подбора очков результаты не оправдывали ожиданий. Зрение совсем не восстанавливалось: ребенок, как и раньше, оставался слепым, и глубокие дефекты сохранялись, несмотря на месяцы или годы попыток «научить его видеть». Ребенок, например, по-прежнему не мог отличить круг от треугольника. В результате появления и крушения надежд состояние ребенка вместо улучшения обычно ухудшалось. С этим резко контрастируют клинические случаи со взрослыми: у семидесятипятилетнего мужчины развивается катаракта на обоих глазах и он постепенно теряет зрение, но после трех лет слепоты катаракту удаляют, подбирают очки и зрение полностью восстанавливается. Зрение может даже улучшиться по сравнению с тем, что было до развития катаракты, поскольку хрусталик с возрастом желтеет и его удаление приводит к тому, что человек снова видит яркую синеву неба, которую воспринимают лишь дети и молодые люди.
По-видимому, зрительная депривация (лишение зрительного опыта) у детей приводит к пагубным последствиям, никогда не наблюдаемым у взрослых. Обычно психологи вполне резонно объясняли результаты своих экспериментов, а также клинические результаты неспособностью ребенка «научиться видеть» или (что, по-видимому, то же самое) невозможностью образования связей из-за нехватки тренирующего опыта.
Амблиопия — это частичная или полная потеря зрения, не связанная с какими-либо аномалиями самого глаза. Когда мы зашивали глаз у кошки или обезьяны, нашей целью было вызвать амблиопию, а затем выяснить, где в зрительном тракте возникнет аномалия. Результаты эксперимента с котенком поразили нас. Часто эксперимент дает неубедительные результаты, которые хороши лишь настолько, чтобы не опорочить идею полностью, но и не настолько определенны, чтобы вывести из них нечто полезное. Однако наш эксперимент явился исключением: результаты оказались совершенно ясными — когда мы открыли веки у котенка, сам глаз выглядел вполне нормальным; даже зрачок при его освещении сокращался обычным образом. Однако результаты регистрации активности корковых клеток никак нельзя было счесть нормальными. Хотя мы обнаружили много клеток с совершенно нормальными реакциями на ориентацию линий и их движение, мы нашли также, что вместо того, чтобы примерно половина клеток предпочитала один глаз другому, ни одна из двадцати пяти исследованных клеток не испытывала никакого влияния со стороны закрытого ранее глаза. (Пять клеток не испытывали влияния от обоих глаз, что изредка наблюдается даже у нормальных кошек.) Сравните это с нормальной кошкой, у которой около 15 % клеток монокулярны, причем около 7 % реагируют на левый глаз и 7 % — на правый. Гистограммы глазодоминантности для кошки, показанные вверху на рис. 133, позволяют сразу видеть это различие. Несомненно, что-то здесь основательно испортилось.
