На рис. 136 представлены гистограммы, иллюстрирующие некоторые результаты, полученные на обезьянах. На левом графике — эффект отключения в возрасте пяти дней одного глаза на 6 недель; почти нет клеток, которые отвечали бы на стимуляцию ранее закрытого глаза. Гораздо более кратковременная депривация (средний график) тоже вызывает сильно выраженный эффект, но явно меньший, чем при более длительной депривации. В возрасте четырех месяцев чувствительность снижается настолько, что даже отключение глаза на 5 лет (правый график) дает эффект хотя и весьма заметный, но все же несравнимый с последствиями более ранней депривации.
Рис. 136. Слева: у обезьяны, правый глаз которой был зашит в возрасте пяти дней на шесть недель, практически полностью доминирует левый глаз. В середине: закрыть глаз всего на несколько дней в возрасте нескольких недель уже достаточно, чтобы вызвать заметный сдвиг глазодоминантности. Более темным цветом показано число аномальных клеток. Справа: если закрытие глаза отложить до четырехмесячного возраста, то очень длительное его отключение (в данном случае на пять лет) приводит к гораздо меньшему сдвигу глазодоминантности, чем кратковременное отключение в возрасте нескольких недель.
При изучении периода чувствительности у кошек и обезьян были получены весьма сходные результаты. У обезьян этот период начинается раньше, в момент рождения, а не в возрасте четырех недель, и длится дольше, постепенно заканчиваясь к году, а не к четвертому месяцу. Чувствительность наиболее высока в первые две недели жизни, на протяжении которых всего нескольких дней депривации оказывается достаточным, чтобы вызвать выраженный сдвиг глазодоминантности. Отключение глаза у взрослой обезьяны независимо от его продолжительности не вызывает никаких вредных последствий. У одной взрослой обезьяны мы закрывали глаз на пять лет, после чего не отмечалось ни слепоты, ни коркового дефекта, ни сморщивания клеток в коленчатых телах.
Восстановление
Следующим интересовавшим нас вопросом был вопрос о возможности какого-либо восстановления нарушенной функции у обезьяны после открытия отключенного ранее глаза. Оказалось, что никакого или почти никакого физиологического восстановления не происходит, если глаз, закрытый на неделю или на больший срок, просто открыть и ничего более не делать. Даже спустя несколько лет кора оставалась приблизительно такой же аномальной, как и в момент открытия глаза (рис. 137, левый график). Если же, открыв один глаз, закрывали другой, ранее открытый (эту процедуру мы назвали реверсией), то восстановление наблюдалось, но лишь в том случае, если обезьяна все еще находилась в критическом периоде (рис. 137, средний и правый графики — для случая ранней и поздней реверсии). После окончания критического периода даже реверсия — закрытие другого глаза на несколько лет — не давала практически ничего, кроме незначительного восстановления структуры или функции.
Способность обезьяны видеть не всегда соответствовала физиологическому состоянию зрительной коры. Без реверсии зрение в ранее закрытом глазу никогда не восстанавливалось. При реверсии зрение возвращалось и часто достигало почти нормального уровня, причем это происходило даже в случаях поздней реверсии, когда физиология первоначально закрытого глаза оставалась весьма аномальной. Мы все еще не можем объяснить это несоответствие между отсутствием существенной физиологической или анатомической нормализации и тем, что в ряде случаев зрение, по-видимому, в значительной степени восстанавливалось. Возможно, что те и другие наблюдения отражают разные стороны зрительной функции. Мы испытывали остроту зрения, измеряя такие показатели, как наименьший различимый разрыв в линии или окружности. Такое тестирование, однако, может не давать полного представления о зрительной функции. Трудно поверить, что столь выраженные физиологические и анатомические дефекты проявляются на поведенческом уровне всего лишь в незначительном снижении остроты зрения.
Рис. 137. Слева: у макака один глаз закрыли при рождении на 9 дней, а затем открыли. Ответы клеток регистрировали по прошествии четырех лет, на протяжении которых зрение животного многократно тестировалось. Даже столь длительный период, когда оба глаза были открыты, не привел к заметному восстановлению физиологических показателей.
В середине: правый глаз был отключен с рождения; через пять с половиной недель этот глаз открыли, а левый закрыли. Когда в возрасте шести месяцев регистрировали ответы в правом полушарии, в отношении большинства клеток резко доминировал первоначально закрытый правый глаз.
Справа: в этом случае правый глаз закрыли в возрасте 7 дней на один год, после чего открыли его и закрыли левый глаз. Спустя еще год открыли и левый глаз, после чего оба глаза оставались открытыми. Когда, наконец, в возрасте трех с половиной лет регистрировали корковые ответы, большинство клеток реагировало на сигналы от того глаза, который был открыт в самом начале. Очевидно, один год — слишком поздний срок для реверсии.
Природа повреждений
Описанные выше результаты ясно показали, что отсутствие изображений на сетчатке в раннем периоде жизни ведет к глубоким и стойким нарушениям корковой функции. Оставались, однако, открытыми два важных вопроса относительно природы этого явления. Первым из них был вопрос, связанный с дилеммой «природа или воспитание»: лишали ли мы животных индивидуального опыта, в котором они нуждались для создания правильных связей, или же мы разрушали те связи, которые уже существовали, были заранее сформированы и функционировали при рождении животного? Практически все эксперименты с выращиванием животных в темноте, проведенные за десятки лет до нашей работы, интерпретировались в контексте проблемы обучаемости. Кору головного мозга, которую большинство людей считали (и продолжают считать) физиологическим субстратом памяти и мышления, рассматривали как нечто подобное запоминающему устройству емкостью в 1 мегабайт, за которое мы так дорого платим при покупке компьютера: и в том и в другом содержится множество элементов и соединений, но нет никакой информации, пока мы ее туда не заложим. Короче говоря, кору считали своего рода tabula rasa.
Рис. 138. Японский макак (Macaca fuscata), самый крупный из всех макаков, обитает на земле и на деревьях в северной части Японии. Он защищен от холода густым серовато-бурым мехом.
Одним из очевидных подходов к решению поставленного вопроса могла бы быть прямая регистрация активности нейронов у новорожденных котят или обезьян. Если бы для создания нужных связей требовалось обучение, мы не обнаружили бы ничего похожего на ту высокоразвитую специфичность, которая наблюдается у взрослых животных. Отсутствие специфичности, однако, не решило бы проблему, так как неразвитость связей можно было бы объяснить либо незрелостью (тем, что построение генетически запрограммированной системы связей еще не завершилось), либо отсутствием сенсорного опыта. С другой стороны, обнаружение такой специфичности говорило бы против механизма обучения. Мы не ожидали, что эксперименты на котятах будут простыми; так оно и оказалось. Котенок рождается с очень незрелой зрительной системой и совсем не использует глаза примерно до десятого дня, когда они открываются. В это время даже среды глаза, прозрачные субстанции, находящиеся между роговицей и сетчаткой, еще не вполне прозрачны и не позволяют получить четкое изображение на сетчатке. Незрелая зрительная кора действительно реагировала вяло, несколько непредсказуемо и в целом сильно отличалась от нормальной зрительной коры взрослой кошки; тем не менее мы нашли много клеток с явной ориентационной специфичностью. Чем больше времени проходило от рождения до регистрации, тем большее число клеток по своему поведению приближалось к клеткам взрослого типа — может быть, из-за прояснения глазных сред и общего укрепления организма, а быть может, и в результате обучения. Различные группы исследователей объясняют это по-разному.
Наиболее убедительные данные были получены на новорожденных обезьянах. У макака на другой день после рождения зрительная система обнаруживает поразительную зрелость: детеныши смотрят в разные стороны, следят взором за предметами и проявляют большой интерес к окружающему (рис. 139). В соответствии с таким поведением клетки первичной зрительной коры у них проявляют столь же острую ориентационную настройку, как и у взрослой особи. Последовательно расположенные клетки хорошо упорядочены по ориентации (см. график на рис. 140). Хотя мы и отмечали некоторые различия между новорожденными и взрослыми животными, система ориентационно-специфичных рецептивных полей, эта отличительная особенность стриарной коры, казалась вполне четко организованной.
