Но предположим, что вместо этого открылись натриевые поры. Повторяя все рассуждения с заменой слов «внутренний» на «наружный», вы можете легко убедиться, что результат будет прямо противоположным: снаружи возникнет отрицательный заряд. При одновременном открытии пор того и другого типа результат был бы «компромиссным». Для оценки величины мембранного потенциала мы должны знать относительные концентрации двух ионов и отношение числа открытых и закрытых пор для каждого иона, а затем произвести соответствующие расчеты.
Импульс
Когда нерв находится в покое, большинство калиевых каналов открыто, а большинство натриевых закрыто; поэтому снаружи будет положительный заряд. Во время импульса на коротком отрезке нервного волокна внезапно открывается большое число натриевых каналов, что приводит к кратковременному преобладанию потока ионов натрия, и этот участок быстро становится электроотрицательным снаружи по отношению к внутреннему пространству. Затем натриевые поры вновь закрываются, в то время как калиевые остаются открытыми, причем даже в большем количестве, чем в состоянии покоя. Оба процесса — закрытие натриевых пор и дополнительное открытие калиевых пор — приводят к быстрому восстановлению потенциала покоя с положительным полюсом снаружи. Вся последовательность событий занимает примерно тысячную долю секунды.
Рис. 10. Вверху: участок аксона в состоянии покоя. Натриевый насос перекачал наружу излишние ионы натрия, а внутрь — недостающие ионы калия. Натриевые каналы в основном закрыты. Поскольку открыто много калиевых каналов, клетку покинуло достаточное количество ионов калия, чтобы мембранный потенциал достиг равновесного в таких условиях уровня — около 70 милливольт с плюсом снаружи.
Внизу: слева направо перемещается нервный импульс. На крайнем правом конце аксон еще пребывает в состоянии покоя. В среднем участке развертываются события, связанные с импульсом: натриевые каналы открыты, ионы натрия переходят внутрь (хотя и не в таком количестве, чтобы их концентрация после одного импульса заметно изменилась); мембранный потенциал 40 милливольт с плюсом внутри. На крайнем левом конце мембрана возвращается в исходное состояние, так как открылись (а затем закрылись) добавочные калиевые каналы, а натриевые каналы автоматически закрылись. Поскольку натриевые каналы не способны сразу же повторно открыться, второй импульс не может возникнуть раньше чем спустя примерно миллисекунду. Это позволяет понять, почему импульс не может повернуть назад к телу клетки.
Все происходящее зависит от обстоятельств, влияющих на открытие и закрытие пор. Как натриевые, так и калиевые каналы чувствительны к мембранному потенциалу. Уменьшение наружного положительного заряда — деполяризация мембраны относительно состояния покоя — приводит к открытию пор. Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация. При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.
В этой последовательности событий, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану — Na+ внутрь, а K+ наружу, — ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки. За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно измениться, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя. Почему во время импульса столь малый перенос заряда ведет к таким большим колебаниям потенциала? Это следствие одного из простых законов электричества: емкость мембраны мала, а потенциал равен перенесенному заряду, деленному на емкость.
Деполяризация мембраны — уменьшение электроотрицательности внутри относительно состояния покоя — вот что обеспечивает первоначальный запуск импульса. Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя. Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее. Это приведет к открытию еще большего числа натриевых пор, к еще большей деполяризации и так далее — возникнет самоусиливающийся взрывоподобный процесс. Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.
Уменьшение потенциала на мембране с последующим изменением его знака (реверсией) не происходит сразу по всей длине волокна, так как перенос заряда требует времени. Активный участок возникает в одном месте и перемещается по волокну со скоростью от 0,1 до примерно 10 метров в секунду. В любой момент времени существует один активный участок с реверсированным потенциалом, и эта область реверсии передвигается, удаляясь от тела нейрона; впереди нее находится участок с еще не открытыми каналами, а позади — участок, где каналы снова закрылись и временно неспособны к повторному открытию.
Это и есть процесс распространения импульса. Вы видите, что он вовсе не похож на прохождение тока по медной проволоке. По всей длине нерва не перемещаются электрические заряды, ионы или вообще нечто материальное, точно так же как при смыкании лезвий ножниц ничто не перемещается от соединительного винта до их кончиков. (Ионы образуют лишь местные токи, переходя внутрь и наружу, подобно тому как лезвия ножниц движутся вверх и вниз.) Перемещается некоторое событие или процесс — перекрещивание лезвий ножниц или импульс в нерве.
Поскольку подготовка натриевых каналов к следующему открытию и закрытию требует некоторого времени, наибольшая частота, с которой клетка или аксон способны генерировать импульсы, составляет около 800 в секунду. Однако столь высокая частота необычна; даже для сильно активированных нервных волокон характерны частоты 100–200 импульсов в секунду.
Рис. 11. Мембрана глиальной клетки многократно обернута вокруг аксона, как это видно на электронной микрофотографии поперечного среза нервного волокна. Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством. В аксоне видны (в поперечном сечении) органеллы, называемые микротрубочками.
Важной особенностью нервного импульса является то, что он возникает по принципу всё или ничего. При достаточной начальной деполяризации — если она превышает некоторую пороговую величину — процесс становится самоусиливающимся и реверсия происходит всегда до 0,02 вольт (минус снаружи). Величина потенциала, распространяющегося по нерву (т.е. импульса), определяется самим нервом, а не степенью начальной деполяризации, которая привела к его возникновению. Здесь уместна аналогия с любым взрывообразным процессом. Скорость полета пули никак не связана с тем, насколько резко вы нажали на спусковой крючок.
Для многих функций мозга скорость проведения импульса представляется весьма важной, и нервная система выработала особый механизм ее повышения. Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны. Это утолщение снижает емкость мембраны, а тем самым и величину заряда, необходимую для ее деполяризации. Слоистое вещество, богатое жировым материалом, называется миелином. Через каждые несколько миллиметров оболочка прерывается в так называемых перехватах Ранвье, что позволяет токам, связанным с импульсом, входить в аксон или выходить из него. В результате нервный импульс фактически перескакивает от одного перехвата к следующему, а не передвигается непрерывно вдоль аксона, что намного ускоряет передачу нервных сигналов. Большинство крупных волокнистых пучков в мозгу миелинизировано, что придает им блестящий белый цвет на свежеприготовленных срезах. Белое вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов, и в нем отсутствуют тела нервных клеток, дендриты и синапсы. Серое вещество состоит в основном из клеточных тел, дендритов, аксонных окончаний и синапсов, но может содержать и миелинизированные аксоны.
