Теперь, когда мы кое-что знаем об импульсах, синапсах, возбуждении и торможении, можно задаться вопросом, как из нейронов строятся более крупные образования. Мы можем представить центральную нервную систему — головной и спинной мозг — как некоторый ящик со входом и выходом. Входные сигналы оказывают воздействие на особые нервные клетки, называемые рецепторами; эти клетки реагируют не на синаптические входы от других клеток, а на то, что мы можем обозначить нестрогим термином «внешняя информация». Эта информация может принимать форму света, проникающего в наши глаза; механической деформации нашей кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, как в наших органах обоняния или вкуса. Во всех этих случаях под влиянием стимула в рецепторах возникает электрический сигнал и в результате изменяется скорость высвобождения медиатора в окончаниях их аксонов.
(Вас не должно смущать двойное значение термина рецептор; вначале он означал клетку со специализированной реакцией на сенсорные стимулы, но впоследствии был применен также к белковым молекулам со специализированной реакцией на нейромедиаторы.)
На другом конце нервной системы мы имеем выход — двигательные нейроны, отличающиеся от всех остальных тем, что их аксоны оканчиваются не на других нейронах, а на мышечных клетках. Все выходные сигналы нашей нервной системы вызывают мышечные сокращения, за редким исключением сигналов, адресуемых клеткам желез. Это, по существу, единственный способ, которым мы можем оказывать влияние на окружающую нас среду. Отключите у какого-либо животного мышцы, и вы полностью отрежете его от остального мира; отключите вместо этого входные сигналы — и прекратятся все внешние влияния, что опять-таки превратит животное фактически в растение. Согласно одному из возможных определений, животное — это организм, реагирующий на внешние события и своими действиями оказывающий влияние на внешний мир.
Рис. 12. Нервно-мышечное соединение у лягушки. Более тонкое нервное волокно извивается рядом с двумя мышечными волокнами, образуя синапс в нижней левой части снимка.
Центральная нервная система, лежащая между входными и выходными нейронами, является тем аппаратом, который позволяет нам воспринимать, реагировать и помнить; он же в конечном счете должен быть ответствен за наше сознание, совесть и душу. Одна из главных целей нейробиологии состоит в выяснении того, что происходит на этом пути — как информация, приходящая к некоторой группе нейронов, преобразуется и затем передается дальше, а также какой смысл имеют эти преобразования для успешной адаптации животного к среде.
Хотя схемы связей для многих отделов центральной нервной системы значительно варьируют в деталях, в большинстве случаев в основе их лежит сравнительно простой общий план, показанный на рис. 13. Приведенная здесь схема — это скорее карикатура, которую не следует понимать буквально и которая требует уточнений, обсуждаемых ниже. Слева на рисунке показаны рецепторы — ряд преобразующих информацию нейронов, каждый из которых обслуживает один из видов ощущений, например осязание, вибрационное чувство или зрительное восприятие. Мы можем считать эти рецепторы первым уровнем какого-то сенсорного пути. Волокна от рецепторов образуют синаптические контакты со вторым рядом нервных клеток — вторым уровнем нашей схемы; эти клетки в свою очередь образуют контакты с третьим уровнем и так далее. «Уровень» не является техническим или широко применяемым нейроанатомическим термином, но мы еще увидим его полезность.
Иногда три или четыре таких уровня объединяются вместе в более крупный элемент, который я за недостатком лучшего или общепринятого термина назову структурой. Структуры — это скопления клеток, обычно в виде пластин или сферических ядер, упоминавшихся в главе 1. В случае пластинчатой структуры каждый из образующих ее уровней может быть дискретным слоем клеток. Хорошим примером служит сетчатка, в которой три таких слоя и, грубо говоря, три уровня. Если несколько уровней группируются, образуя более крупную структуру, то нервные волокна, приходящие к ней от предыдущей структуры и идущие от нее к следующей, обычно группируются в пучки, называемые трактами.
На схеме (рис. 13) можно видеть, насколько распространены процессы дивергенции и конвергенции сигналов: аксон почти каждой клетки данного уровня ветвится при подходе к следующему уровню и оканчивается на нескольких или многих клетках; и наоборот, клетка любого уровня, кроме первого, имеет синаптические входы от нескольких или многих клеток предыдущего уровня.
Рис. 13. Многие отделы центральной нервной системы организованы в виде последовательных слоев-уровней. Клетка одного уровня получает многочисленные возбуждающие и тормозные входы от предыдущего уровня и посылает выходные сигналы многим клеткам последующего уровня. Основную массу входной информации нервная система получает от рецепторов глаз, ушей, кожи и т.д., которые преобразуют такие внешние воздействия, как свет, тепло или звук, в электрические нервные сигналы. Выходом могут быть сокращения мышц или реакции железистых клеток.
Очевидно, что мы должны усовершенствовать и конкретизировать эту упрощенную схему, и у нас для этого есть некоторая отправная модель. Прежде всего на входном конце мы имеем не одну, а много сенсорных систем — зрение, осязание, вкус, обоняние и слух, и каждая система имеет свой собственный набор уровней в мозгу. Когда и где в мозгу различные наборы уровней сводятся вместе, если они действительно сводятся, все еще неясно.
Прослеживая одну систему, например зрительную или слуховую, от рецепторов до мозга, мы можем обнаружить, что она разделяется на отдельные подсистемы. В случае зрения эти подсистемы имеют отношение специально к движениям глаз, сокращению зрачка, восприятию формы, движения, глубины или цвета объектов. Таким образом, вся система дивергирует на отдельные каналы (пути); таких каналов может быть много и они могут сильно разниться по своей длине. Уже сразу видно, что некоторые пути содержат много структур на своем протяжении, а другие — мало. При более детальном анализе оказывается, что какой-то аксон одного уровня может идти дальше, не заходя на один или два последующих уровня сенсорной системы, и даже прямо направиться к двигательному нейрону. (Такой пропуск уровней в нейроанатомии аналогичен тому, что часто случается в генеалогии. Современный английский монарх не связан с Вильгельмом Завоевателем однозначным числом поколений: число приставок «пра» к слову «дед» неопределенно из-за родственных браков между племянниками и тетками и других еще более сомнительных обстоятельств.)
Если путь от входа к выходу очень короток, мы называем это рефлексом. В зрительной системе сужение зрачка при ярком свете служит примером рефлекса, в котором число синапсов, вероятно, около шести. В наиболее простом случае аксон от рецептора оканчивается прямо на двигательном нейроне, так что мы имеем от входа к выходу всего три клетки (рецептор, двигательный нейрон и мышечное волокно) и только два синапса; такую ситуацию мы называем моносинаптической рефлекторной дугой. (Возможно, человек, сочинивший этот термин, не рассматривал нервно-мышечное соединение как настоящий синапс или не умел считать до двух.) Этот короткий путь активируется, когда врач стучит молоточком по вашему колену и нога подпрыгивает. Джон Николлс обычно говорил своей аудитории в Гарвардской медицинской школе, что есть только два резона проверять этот рефлекс: убить время и проверить, нет ли у больного сифилиса.
На выходном конце мы находим не только различные группы мышц, расположенные на туловище, в конечностях, глазах и языке, которыми мы можем управлять произвольно, но также мускулатуру, обслуживающую менее произвольные или непроизвольные, «хозяйственные» функции, такие как взбалтывание содержимого желудка, мочеиспускание или дефекация, а в промежутках между этими актами — закрытие выводных протоков с помощью сфинктеров.
Мы должны также дополнить нашу модель путями обратной передачи информации. На нашей схеме (рис. 13), разумеется, доминирует направление слева направо, от входа к выходу. Но почти во всех случаях, когда сигналы передаются от одного уровня к следующему, возвратные связи направляют их также назад, со второго уровня на первый. (Иногда мы можем догадываться, для чего такая обратная связь могла бы служить, но почти во всех случаях у нас нет на этот счет ясного понимания.) Наконец, даже в пределах какого-то одного уровня мы часто обнаруживаем богатую сеть соединений между соседними клетками. Таким образом, утверждение, что та или иная структура содержит определенное число уровней, почти всегда будет чрезмерным упрощением.
