Основная роль бактерий в круговороте веществ в биосфере двоякая: 1) разложение отмершей органики и возвращение слагающих элементов в биотический круговорот; значительную часть этой работы бактерии проделывают в пищеварительных трактах многоклеточных животных; 2) непрерывное вовлечение в биотический круговорот все новых порций зольных элементов и азота. Еще в конце прошлого века Николай Иванович Андрусов (1861—1924), впоследствии академик, а в ту пору — сверхштатный экстраординарный профессор минералогии Юрьевского (ныне — Тартуского) университета, первым из русских геологов осознал эту роль бактерий в биосфере. «Бактерии, по-видимому, уже давно существуют на земном шаре. Та громадная роль, которую они играют в круговороте серы, азота и углерода, делает без них немыслимою жизнь остальных организмов», — писал он. А в последнее время главным образом благодаря работам члена-корреспондента АН СССР Георгия Александровича Заварзина выясняется важная роль бактерий и в формировании атмосферы Земли.
Функции бактерий в биосфере настолько многообразны, что в принципе возможно существование экосистем, где живое вещество представлено исключительно бактериями, часть которых относится к автотрофам, а другая — к биотрофам и сапротрофам. Никакие другие организмы (кроме цианобактерий) не способны к такому автономному существованию.
Бактерии вездесущи в биосфере. Голландский микробиолог Мартин Бейеринк (1851—1931) сформулировал следующий постулат, теперь носящий его имя: «Бактерии развиваются повсюду, где есть условия для их существования» (развиваются они, разумеется, не путем самозарождения — принцип Реди работает и здесь). Недавно жизнеспособные бактерии были найдены даже на Луне, куда они были занесены за несколько лет до этого каким-то ранее прибывшим с Земли космическим аппаратом.
Мир прокариотов таит в себе еще много непознанного, и применение новых методик исследования иногда приводит к неожиданным открытиям.
Одним из крупнейших событий в современном естествознании стало открытие принципиально новой группы организмов, которые получили название архебактерий (все остальные, ранее известные, бактерии во избежание путаницы при этом стали называть эубактериями). Еще не затихли споры о статусе этой группы. Некоторые ученые считают ее высшим таксоном органического мира — надцарством, равным по значимости прокариотам и эукариотам. Другие числят архебактерии в прокариотах, но выделяют в особое царство. Единого мнения пока нет.
Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, но резко отличаются от всех других живых организмов по своему биохимическому составу. Насчитывают около 40 видов архебактерий, относящихся к 25 родам.
По способам питания архебактерии разнообразны. Среди них есть хемо‑ и фотоавтотрофы (причем у последних кванты света поглощаются не хлорофиллом, как у растений, и не бактериохлорином, как у эубактерий, а другим пигментом — бактериородопсином). Наряду с этим некоторые из архебактерий являются типичными гетеротрофами и могут развиваться только за счет готовых органических соединений. Обращает на себя внимание полное отсутствие среди архебактерий форм, патогенных по отношению к растениям и животным. Наравне с другими прокариотами архебактерии отличаются удивительной неприхотливостью и обитают зачастую при крайне неблагоприятных условиях среды. Оптимальными для анаэробных серных архебактерий являются температуры от 85 до 105°. Аэробные серные архебактерии, открытые в 1981—1983 гг., благоденствуют в среде с водородным показателем (pH) около 1; а галобактерии предпочитают селиться в водах, концентрация NaCl в которых достигает 20—30%!
На основании биохимических данных предполагается, что архебактерии — генетически самостоятельное подцарство (или даже — царство) прокариотов, не связанное с эубактериями узами родства. Видимо, это очень древние организмы; во всяком случае они появились не позже, а может быть, и раньше, чем эубактерии (собственно, поэтому их и назвали архебактериями — от греческого корня «архе» — древний).
Цианобактерии (в системе А. Л. Тахтаджяна — цианеи) — третье подцарство прокариотов на нашей планете. Они настолько своеобразны, что об их положении в системе органического мира биологи пока не достигли договоренности. Ботаники по привычке называют их синезелеными водорослями и относят к водорослям, с которыми они сходны морфологически. Микробиологи же, учитывая недавно открытое сходство с бактериями по таким кардинальным признакам, как строение клетки, генетические и биохимические показатели, числят в прокариотах и называют цианобактериями. В этой книге мы будем придерживаться концепции микробиологов, поскольку роль цианобактерий в биосфере сближает их с другими прокариотами.
В современной биосфере насчитывается около 2500 видов цианобактерий. По морфологическим признакам они обнаруживают огромное разнообразие. Среди них встречаются одноклеточные, колониальные и нитчатые представители. Слизистая пленка оливкового цвета, покрывающая лужи и прибрежные камни, омываемые волнами, — это колонии цианобактерий. Мелкие зеленые «листочки» или шарики, переполняющие искусственные водохранилища в пору их «цветения» — это тоже цианобактерии. Их пышное развитие в водоемах, загрязненных азотистыми соединениями, снесенными с полей, является серьезнейшей экологической проблемой сегодняшнего дня.
Цианобактерии называют экологическим феноменом: их находят даже в ядерных реакторах. По жизнестойкости с цианобактериями могут соперничать только другие прокариоты. В 1883 г. все живое на острове Кракатау было уничтожено извержением, а уже через три года цианобактерии росли на вулканических пеплах и туфах. После испытания США атомного оружия они первыми вернулись на печально известный атолл Бикини; наконец, как мы уже упоминали в предыдущей главе, цианобактерии стали первыми поселенцами и на бесплодных скалах острова Суртсей, возникшего в 1963 г. в результате извержения подводного вулкана к югу от Исландии. Встречаются цианобактерии повсеместно — на суше и в океане, в горячих источниках и на снегу — и даже на… мехе южноамериканских ленивцев. Они неплохо себя чувствуют как в Антарктиде, так и в безводной пустыне.
Пустынные формы цианобактерий выделяют обильную слизь; благодаря этому они могут довольствоваться даже периодическим увлажнением ночной росой. Утром они фотосинтезируют, а днем усыхают — до следующего утра. В Долине Смерти (штат Калифорния, США) цианобактерии обитают под булыжниками кварца, что обеспечивает им днем защиту от палящего солнечного света, а ночью — конденсацию росы на камне. Подобным же образом — невероятно, но факт! — они используют даже крупные кристаллы поваренной соли. Звание экологического феномена цианобактерии оправдывают с лихвой.
Цианобактерии обладают различными типами питания. Прежде всего они фотоавтотрофы, причем в отличие от других прокариотов и подобно растениям при фотосинтезе они выделяют кислород. Именно бурное развитие цианобактерий в докембрии создало кислородную атмосферу Земли, и, таким образом, им мы обязаны своим существованием. Помимо хлорофилла, в качестве дополнительных фотосинтезирующих пигментов у цианобактерий имеются фикоцианин (придающий им оливковый цвет) и фикоэритрин, что позволяет им приспосабливаться к различиям в спектральном составе света. Если же света все-таки не хватает, цианобактерии переходят на хемосинтез или на гетеротрофный способ питания. Около сотни видов цианобактерий способны фиксировать атмосферный азот. В почвенном азоте они не нуждаются. Это свойство позволяет им селиться там, где нет почвы, — на голых скалах, на снегу, на коре деревьев.
Какова же биосферная роль цианобактерий? Видимо, она состоит в подготовке бесплодного прежде субстрата для заселения разнородным живым веществом. Цианобактерии — пионеры, первопроходцы разнородного живого вещества. Так, по наблюдениям В. О. Таусона, проведенным еще в 30‑е годы на высокогорьях Памира и Кавказа, цианобактерии там вместе с нитрифицирующими бактериями образуют на камнях черные натеки. Если этот натек отскоблить от скалы, можно увидеть мелких насекомых — ногохвосток, которые перерабатывают отмершие остатки бактерий и цианобактерий. Эта триада и создает почвы на бесплодных прежде скалах.
Цианобактерии — одни из древнейших обитателей нашей планеты (одна из вымерших цианобактерий названа в честь В. И. Вернадского: Oscillatorites vernadskii Shep). Уже на ранних этапах развития биосферы цианобактерии, видимо, образовывали симбиотические сообщества с бактериями в виде своеобразных матов. Современные их аналоги известны в некоторых мелководных лагунах и заливах: Сиваше (Азовское море), Калифорнийском заливе, Спенсер и Шарок у побережья Австралии, в лагунах Синайского полуострова, на «сабхах» Персидского залива. Цианобактериальные сообщества в далеком прошлом могли населять и континенты, подобно тому как они обитают сейчас на поверхности такыров и солончаков.
