1.4.2. Мост мозга
Мост мозга (pons cerebri) является продолжением продолговатого мозга в оральном направлении. Наиболее характерной структурой моста являются его ядра, волокна трапециевидного тела и мосто-мозжечковые волокна, которые занимают его основание. Поперечные волокна моста отграничивают на базальной поверхности мост от продолговатого мозга, а кпереди – мост от среднего мозга. Скопления волокон моста, поднимающиеся в мозжечок, образуют среднюю мозжечковую ножку. По гистологическому строению мост делится на переднюю (базальную) часть и заднюю, или покрышку (tegmentum). Передняя часть моста имеет характерный вид: она состоит из идущих в продольном направлении пучков пирамидных волокон и волокон других нисходящих путей, разделенных ядрами моста и поперечными волокнами. В отличие от продолговатого мозга волокна пирамидного пути представлены некомпактными образованиями, так как идущие поперечно волокна моста разделяют пирамидный путь на отдельные пучки волокон.
Покрышка моста, так же как и в продолговатом мозге, содержит ядра черепных нервов, переключательные ядра. ядра ретикулярной формации моста, а также ядра, осуществляющие взаимосвязь образований различного уровня мозгового ствола.
В области перехода от продолговатого мозга к мосту и нижнем отделе моста располагаются вестибулярные (nucl. vestibularis) и улитковые ядра (nucl. cochlearis), которые занимают самые латеральные отделы поперечного среза. В вентролатеральных отделах покрышки каудально находится крупное ядро лицевого нерва.
В среднем отделе моста, непосредственно у дна IV желудочка, локализуется ядро отводящего нерва (nucl. abducentis). В среднем и верхнем отделах моста вентролатерально, несколько оральнее окончания ядра лицевого нерва, лежат двигательное и чувствительное ядра тройничного нерва.
Средний отдел моста занят ядрами ретикулярной формации, которые в продольном направлении могут быть разделены на оральное и каудальное, а каждое из них в поперечном направлении – на медиальную и латеральную часть. Медиальные подъядра ретикулярных ядер моста содержат более крупные клетки.
Медиальная петля меняет свое расположение: она сдвигается вентральнее, а затем вентролатеральнее. В среднем и верхнем отделах моста к медиальной петле примыкают волокна латеральной петли. На границе медиальной и латеральной петель идет латеральный спинно-таламический путь. Кзади от боковой петли лежит передний спинно-мозжечковый путь, кнутри от него – красноядерно-спинномозговой путь.
В дорсальных отделах покрышки у средней линии располагаются волокнистые системы, осуществляющие взаимосвязь образований мозгового ствола, лежащих на различных его уровнях. К этим системам относятся медиальный продольный пучок, задний продольный пучок, круглый пучок и др.
Среди образований моста следует отметить верхнее оливное ядро, а также переднее и заднее ядра трапециевидного тела, имеющего отношение к восприятию слуха.
Оральнее, в верхних отделах моста, и в дорсолатеральных отделах находятся верхние мозжечковые ножки, которые образуют боковую стенку IV желудочка. На этих же уровнях расположены верхние вестибулярные ядра и появляются клетки двигательного ядра тройничного нерва.
Через мост проходит ряд проводящих путей, которые связывают вышележащие отделы головного мозга со спинным мозгом. Наиболее крупным из них является пирамидный путь, который идет в вентральных отделах моста мозга. Через мост проходят также красноядерно-спинномозговой путь, берущий начало в среднем мозге, и покрышечно-спинномозговой путь, начинающийся в покрышке среднего мозга. В мосту мозга берут начало нисходящие преддверно-спинномозговой путь, идущий из вестибулярных ядер, ретикулярно-спинномозговой путь, берущий начало главным образом в гигантоклеточном ядре и парагигантоклеточных дорсальном и вентральном ядрах ретикулярной формации, а также ряд других систем волокон.
Волокна большинства как нисходящих, так и восходящих проводящих путей, идущих через мост мозга, отдают на этом уровне коллатерали, оканчивающиеся на клетках ретикулярной формации.
Средний мозг (mesencephalon) является продолжением моста. На базальной поверхности головного мозга средний мозг отделяется от моста достаточно четко благодаря поперечным волокнам моста. С дорсальной стороны средний мозг отграничивается от моста мозга по уровню перехода IV желудочка в водопровод и нижних холмиков крыши. На уровне перехода IV желудочка в водопровод среднего мозга верхнюю часть IV желудочка формирует верхний мозговой парус, где образуют перекрест волокна блокового нерва и переднего спинно-мозжечкового пути.
В латеральных отделах среднего мозга в него входят верхние мозжечковые ножки, которые, постепенно погружаясь в него, образуют перекрест у средней линии.
Дорсальная часть среднего мозга, расположенная кзади от водопровода, представлена крышей (tectum mesencephali) с ядрами нижних и верхних холмиков.
Строение ядер нижних холмиков простое: они состоят из более или менее гомогенной массы нервных клеток среднего размера, играя существенную роль в реализации функции слуха и сложных рефлексов в ответ на звуковые раздражения. Ядра верхних холмиков организованы более сложно и имеют слоистое строение, участвуя в осуществлении «автоматических» реакций, связанных со зрительной функцией, т.е. безусловных рефлексов в ответ на зрительные раздражения. Кроме того, эти ядра координируют движения туловища, мимические реакции, движения глаз, головы, ушей и т.д. в ответ на зрительные стимулы. Осуществляются эти рефлекторные реакции благодаря покрышечно-спинномозговому и покрышечно-бульбарному путям.
Вентральное от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом.
В нижнем отделе покрышки среднего мозга располагается ядро блокового нерва (nucl. n. trochlearis), а на уровне среднего и верхнего отделов – комплекс ядер глазодвигательного нерва (nucl. n. oculomotoris). Ядро блокового нерва, состоящее из немногочисленных крупных многоугольных клеток, локализуется под водопроводом на уровне нижних холмиков.
Ядра глазодвигательного нерва представляют собой комплекс, в который входят главное ядро глазодвигательного нерва, крупноклеточное, сходное по морфологии с ядрами блокового и отводящего нервов, мелкоклеточное непарное центральное заднее ядро и наружное мелкоклеточное добавочное ядро. Ядра глазодвигательного нерва располагаются в покрышке среднего мозга у средней линии, вентрально от водопровода, на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга.
Важными образованиями среднего мозга являются также красные ядра и черное вещество. Красные ядра (nucll. ruber) располагаются вентролатеральнее центрального серого вещества среднего мозга. В красных ядрах оканчиваются волокна передних мозжечковых ножек, корково-красноядерные волокна и волокна из образований стриопаллидарной системы. В красном ядре начинаются волокна красноядерно-спинномозгового. а также красноядерно-оливного путей, волокна, идущие в кору большого мозга. Таким образом, красное ядро является одним из центров, участвующих в регуляции тонуса и координации движений. При поражении красного ядра и его путей у животного развивается так называемая децеребрационная ригидность.
Вентральное от красного ядра располагается черное вещество (subst. nigra), которое как бы отделяет покрышку среднего мозга от его основания. Черное вещество также имеет отношение к регуляции мышечного тонуса.
Основание ножки среднего мозга состоит из волокон, которые соединяют кору большого мозга и другие образования конечного мозга с нижележащими образованиями мозгового ствола и спинного мозга. Большая часть основания занята волокнами пирамидного пути. При этом в медиальной части располагаются волокна, идущие из лобных областей полушарий большого мозга к ядрам моста и продолговатого мозга, латеральное – волокна пирамидного пути, в самых латеральных отделах – волокна, идущие из теменной, височной и затылочной областей полушарий большого мозга к ядрам моста.
Ретикулярная формация (formation reticularis) играет важную роль среди других образований мозгового ствола. Название «ретикулярная, или сетчатая, формация» связано с тем, что в ней нервные клетки располагаются на значительном расстоянии друг от друга и разделены большим количеством волокон, идущих во всех направлениях. Для нервных клеток ретикулярной формации характерны также некоторые особенности строения их дендритов, тянущихся на большом протяжении и дающих сравнительно небольшое количество ветвей. Ретикулярная формация расположена на всем протяжении мозгового ствола, проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг и заканчивается на уровне таламуса.
На уровне продолговатого мозга и моста ретикулярная формация может быть разделена на всем протяжении на латеральную и медиальную части. Медиальная часть содержит более крупные клетки. Следовательно, в ретикулярной формации продолговатого мозга можно выделить более крупноклеточное вентромедиальное и более мелкоклеточное дорсолатеральное ядра
