На уровне продолговатого мозга и моста ретикулярная формация может быть разделена на всем протяжении на латеральную и медиальную части. Медиальная часть содержит более крупные клетки. Следовательно, в ретикулярной формации продолговатого мозга можно выделить более крупноклеточное вентромедиальное и более мелкоклеточное дорсолатеральное ядра
В области перехода продолговатого мозга в мост в вентромедиальных частях ретикулярной формации располагаются гигантоклеточное ретикулярное ядро, парагигантоклеточное дорсальное и латеральное ретикулярные ядра. Дорсолатеральную часть ретикулярной формации на этом уровне занимает мелкоклеточное ретикулярное ядро.
Ретикулярная формация играет большую роль в осуществлении взаимосвязи между различными образованиями на уровне мозгового ствола, между проводящими путями и ядерными образованиями ствола мозга, а также в регуляции важных функций ЦНС.
В ретикулярном формации описаны «дыхательный» и «сосудодвигательный» центры, т.е. центры, обеспечивающие регуляцию дыхания и кровообращения. Границы этих центров пока точно не определены, но следует отметить, что ядра ретикулярной формации на уровне моста и перехода от моста к продолговатому мозгу играют роль в регуляции дыхания и сердечно-сосудистой деятельности, осуществляя их с помощью ядер блуждающего нерва и некоторых других систем мозга. Ретикулярная формация обеспечивает целостную деятельность мозга, в частности регуляцию сна и бодрствования. Ядра ретикулярной формации мозгового ствола оказывают активирующее действие на все вышележащие отделы мозга.
В продолговатом мозге и в мосту имеются системы волокон, обеспечивающих взаимосвязь различных образований этих отделов мозга между собой. Волокна, идущие от ядер ретикулярной формации, так же как и задний продольный пучок и медиальный продольный пучок, идущий вблизи средней линии у дна IV желудочка, осуществляют взаимосвязь ядер черепных нервов и являются одной из наиболее важных систем в обеспечении безусловных рефлексов, в которых участвуют образования продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
Мозжечок (cerebellum), или малый мозг, расположен в задней черепной ямке, кзади от продолговатого мозга и моста, под затылочными долями полушарий большого мозга. От него мозжечок отделяется твердой оболочкой головного мозга – наметом мозжечка (tentorium cerebelli). Мозжечок состоит из средней части, или червя (vermis cerebelli), и двух боковых частей – полушарий (hemispherium cerebelli). В мозжечке различают три поверхности: переднюю, верхнюю и нижнюю, и два края: передний и задний. В настоящее время принято поперечное деление мозжечка на три части: переднюю долю, заднюю долю и клочково-узелковую долю, а термины «червь» и «полушария» используются при определении центральных или периферических отделов долей мозжечка.
Кора мозжечка имеет трехслойное строение: первый слой – наружный, молекулярный, содержит небольшое количество больших и малых звездчатых клеток; второй – слой грушевидных нейронов; третий слой – зернистый, образован тесно прилежащими друг к другу клетками-зернами и более редкими крупными звездчатыми нейроцитами.
В мозжечке различают четыре ядра, расположенных в белом веществе. В полушарии мозжечка находится зубчатое ядро (nucl. dentatus). Пробковидное ядро (nucl. emboliformis) расположено рядом с зубчатым ядром и имеет с ним сходные строение и связи. Шаровидное ядро (nucl. globosus) находится между пробковидным ядром и ядром шатра.
Ядро шатра (nucl. fastgii) лежит в белом веществе червя, у средней линии, над IV желудочком.
В мозжечке различают две системы волокон: экстра– и эндоцеребеллярную. К экстрацеребеллярной системе относятся длинные проекционные афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с отделами головного и спинного мозга. Эндоцеребеллярная система состоит из ассоциативных, комиссуральных и коротких проекционных волокон. Ассоциативные волокна связывают отдельные участки коры мозжечка между собой, комиссуральные – противоположные полушария мозжечка, а короткие проекционные волокна – кору мозжечка с его ядрами.
Связи мозжечка с другими отделами ЦНС осуществляются посредством трех пар мозжечковых ножек: нижней, средней и верхней.
Нижняя и средняя мозжечковые ножки состоят преимущественно из афферентных путей, а верхняя мозжечковая ножка принадлежит в основном эфферентной системе.
Мозжечок осуществляет постоянный контроль двигательной активности. Он участвует в координации движения, регуляции мышечного тонуса. сохранении позы и равновесия тела.
1.4.5. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг (diencephalon) находится между средним мозгом и полушариями большого мозга, включает III желудочек и образования, формирующие стенки III желудочка. В промежуточном мозге выделяют 4 части верхний отдел – эпиталамус, средний отдел – таламус, нижний отдел – гипоталамус и задний отдел – метаталамус. III желудочек имеет форму узкой щели. Дно его образовано гипоталамусом. Переднюю стенку III желудочка составляет юнкая концевая пластинка, которая начинается у зрительного перекреста и переходит в ростральную пластинку мозолистого тела. В верхнем отделе передней стенки III желудочка находятся столбы свода. Около столбов свода в передней его стенке находится отверстие, соединяющее III желудочек с боковым желудочком. Боковые стенки III желудочка представлены таламусом. Под задней спайкой мозга III желудочек переходит в водопровод среднего мозга.
Таламус (thalamus) характеризуется сложным цитоархитектоническим строением. Внутренняя поверхность таламуса обращена к III желудочку, образуя его стенку. Внутренняя поверхность отделяется от верхней мозговой полоской. Верхнюю поверхность покрывает белое вещество. Передняя часть верхней поверхности утолщается и образует передний бугорок (tuberculum anterius thalami), а задний бугорок образует подушку (pulvinar). Латерально верхняя поверхность таламуса граничит с хвостатым ядром (nucl. caundatus), отделяясь от него пограничной полоской. Наружная поверхность таламуса отделяется внутренней капсулой от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра.
Таламус состоит из множества ядер. Основными ядрами таламуса являются:
• передние (nucll. anteriores);
• срединные (nucll. mediani);
• медиальные (nucll. mediales);
• внутрипластинчатые (nucll. intralaminares);
• вентролатеральные (nucll. ventrolaterales);
• задние (nucll. posteriores);
• ретикулярные (nucll. reticulares)
Кроме того, выделяют следующие группы ядер:
• комплекс специфических, или релейных, таламических ядер, через которые проводятся афферентные влияния определенной модальности;
• неспецифические таламические ядра, не связанные с проведением афферентных влияний какой-либо определенной модальности и проецирующиеся на кору большого мозга более диффузно, чем специфические ядра;
• ассоциативные ядра таламуса, к которым относятся ядра, получающие раздражения от других ядер таламуса и передающие эти влияния на ассоциативные области коры головного мозга.
Подбугорное ядро (nucl. subthalamicus) относится к субталамической области промежуточного мозга и состоит из однотипных мультиполярпых клеток. К субталамической области относятся также ядра Н, Н1 и Н2 полей и неопределенная зона (zona incerta). Поле Н1 располагается под таламусом и состоит из волокон, соединяющих гипоталамус с полосатым телом. Под полем Н1 находится неопределенная зона, переходящая в перивентрикулярную зону III желудочка. Под неопределенной зоной лежит поле Н2, соединяющее бледный шар с подбугорным ядром и перивентрикулярными ядрами гипоталамуса
К эпиталамусу относятся поводки, спайка поводков, задняя спайка и шишковидное тело. В треугольнике поводка располагаются ядра поводка: медиальное, состоящее из мелких клеток, и латеральное, в котором преобладают крупные клетки.
К метаталамусу относятся медиальное и латеральное коленчатые тела. Латеральное коленчатое тело находится под подушкой таламуса. Латеральное коленчатое тело является одним из основных подкорковых центров для передачи зрительных ощущений, а также участвует в осуществлении бинокулярного зрения.
Медиальное коленчатое тело располагается между верхним холмиком пластинки крыши и подушкой таламуса. В медиальном коленчатом теле выделяют два ядра: дорсальное и вентральное. На клетках медиального коленчатого тела оканчиваются волокна латеральной петли и берет начало центральный слуховой путь, идущий к слуховой коре. Медиальное коленчатое тело является подкорковым центром слухового анализатора.
Гипоталамус (hypothalamus) – филогенетически наиболее старая часть промежуточного мозга. Гипоталамус имеет сложное строение. В предоптической области (передней гипоталамической области) выделяются медиальное предоптическое и латеральное предоптическое ядра, паравентрикулярное и супраоптическое ядра, переднее гипоталамическое ядро и супрахиазматическое ядро.