значительно снизилось — до 19 тысяч. См. Ezkurdia I et al. (2014). Multiple evidence strands suggest that there may be as few as 19,000 human protein-coding genes, Hum Mol Genet 23 (22): 5866–5878.
9. В последующих главах мы рассмотрим данную тему более глубоко и подробно. Хотя зависимость и независимость от опыта представляются противоположностями, между ними не всегда можно провести четкую грань. См. Cline H (2003). Sperry and Hebboil and vinegar? Trends Neurosci 26 [12]: 655–661). В одних случаях жестко запрограммированные механизмы воспроизводят опыт взаимодействия с миром, тогда как в других случаях подобный опыт ведет к экспрессии генов, что, в свою очередь, приводит к образованию новых жестких схем. Рассмотрим, как выглядит картина явной опытозависимой активности: первичная зрительная кора содержит перемежающиеся полосы ткани, которые несут визуальную информацию от правого и от левого глаза (подробнее об этом поговорим ниже). Аксоны, передающие информацию от каждого глаза, изначально широко ветвятся в коре, а потом разделяются, направляясь в два участка, отдельные для правого и левого глаза. Откуда они знают, как им разойтись? Дело в том, что разделение возникает в силу паттернов сопряженной активности: у нейронов левого глаза обычно наблюдается больше взаимной сопряженности, чем у нейронов правого.
В середине 1960-х годов нейробиологи из Гарвардского университета Дэвид Хьюбел и Торстен Визель показали, что под действием опыта карта равномерного чередования полос способна меняться: если животному закрыть один глаз, территория, занимаемая нервными волокнами открытого глаза, будет расширяться, и это демонстрирует, что в условиях синаптической конкуренции, которая формирует эти карты, необходима нейронная активность. См. Hubel DH, Wiesel TN (1965). Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint, J Neurophysiol 28: 1041–1059).
Однако во всем этом определенно крылась загадка, поскольку, как ранее наблюдали Хьюбел и Визель, формирование чередующихся территорий для левого и правого глаза не зависит от активности: подобные паттерны развивались даже у выросших в полной темноте животных. См. Horton JC, Hocking DR [1996]. An adult-like pattern of ocular dominance columns in striate cortex of newborn monkeys prior to visual experience, J Neurosci. 16 [5]: 1791–1807. Как же согласуются эти два результата, когда они явно противоречат один другому?
Понадобились годы, чтобы разгадать этот парадокс. Как обнаружилось, пока животное развивается в материнской утробе, в сетчатке его глаз возникают волны спонтанной активности. Эти волны в общих чертах имитируют зрение. Они грубые — не позволяют различать границы и детали, однако их достаточно для сопряжения активности соседних волокон, тянущихся от каждого глаза, что вызывает разделение на два отдельных глаза в следующих областях мозга (таких как, например, латеральное коленчатое тело таламуса, а также кора головного мозга). Иными словами, на раннем этапе развития мозг сам генерирует активность, чтобы поддержать расхождение аксонов левого и правого глаза; позже в действие вступят зрительные потоки от внешнего мира. См. Meister M et al. (1991). Synchronous bursts of action potentials in ganglion cells of the developing mammalian retina, Science 252 (5008): 939–943. Таким образом, граница между приобретаемым опытом и генетически заложенной нейронной активностью довольно-таки размыта. Взаимодействие между опытом и экспрессией генов бывает довольно сложным. Общий принцип в том, что независимые от опыта молекулярные механизмы выстраивают первоначально неточные схемы структур мозга. Позже активность взаимодействия с миром обеспечивает тонкую настройку нейронных связей. Мы больше не можем воспринимать мозг либо как результат работы генов, либо как плод взаимодействия с миром, потому что иногда гены имитируют опыт. Механизмы, зависящие и не зависящие от опыта, тесно переплетены.
10. Leonhard K (1970). Kaspar Hauser und die moderne Kenntnis des Hospitalismus, Confin Psychiat 13: 213–229.
11. DeGregory L (2008). The girl in the window, St. Petersburg Times. Добавлю, что в последние годы у Даниэль отмечаются некоторые улучшения. Она научилась пользоваться туалетом, понимает, что ей говорят, и даже способна на вербальные ответы, хотя и в ограниченных пределах. Недавно она посещала младшую группу детского сада и училась обводить буквы. Это добрые и отрадные признаки; к несчастью, по-прежнему мало надежды, что девочка сколько-нибудь существенно нагонит в развитии и восполнит пробелы, образовавшиеся в первые трагические годы ее жизни.
И вот еще что хотелось бы отметить. У детей, подобно Даниэль растущих в условиях стресса и депривации, как правило, наблюдается значительное отставание в росте; этот феномен называют психологической карликовостью. Как будто в насмешку, в 1990-е годы один деятель от медицины попытался ввести для него новый термин: синдром Каспара Хаузера. См. Money J (1992). The Kaspar Hauser syndrome of “psychosocial dwarfism”: Deficient statural, intellectual, and social growth induced by child abuse, Prometheus Books, 1992. Выбор крайне неудачный, если учесть, что Хаузер почти наверняка выдумал, что рос в одиночестве и дикости.
12. К счастью, ныне действующие протоколы по защите прав животных запрещают проводить подобные исследования. Но даже в те времена живодерские эксперименты Харлоу приводили в ужас многих его коллег, и это сильно повысило градус движения в защиту прав животных в США. Один из критиков Харлоу, Уэйн Бут, писал, что эксперименты доказывают лишь «то, что все мы и так знаем наперед: социальные существа можно уничтожить, если оборвать их социальные связи».
Глава 3
1. Penfield W (1952). Memory mechanisms, AMA Arch Neurol Psychiatry 67 (2): 178–198; Penfield W (1961). Activation of the Record of Human Experience, Ann R Coll Surg Engl 29 (2): 77–84.
2. Кора головного мозга представляет собой его внешний слой толщиной около 3 мм. Ее еще называют серым веществом, поскольку ее клетки имеют более темный оттенок по сравнению с расположенным ниже белым веществом. У крупных животных она обычно собрана в складки (извилины), разделенные бороздами. Часть коры, в которой Пенфилд впервые обнаружил отвечающие за разные части тела участки, носит название соматосенсорной коры, которая отвечает за ощущения, поступающие от тела, или сомы.
3. Ettlin D (1981). Taub denies allegations of cruelty, Baltimore Sun, Nov. 1, 1981.
4. Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Merzenich M (1998). Long-term change of mind, Science 282 (5391): 1062–1063; Jones EG, Pons TP (1998). Thalamic and brainstem contributions to large-scale plasticity of primate somatosensory cortex, Science 282 (5391): 1121–1125; Merzenich M et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605.
5. Помимо коры значительную реорганизацию претерпели и другие области головного мозга, в том числе таламус и стволовой отдел; к этим темам мы еще вернемся.
6. Knight R (2005). The Pursuit of victory: the life and achievement of Horatio
