а также ряду других психологических и социальных факторов, см. Newport (1990) и Snow, Hoefnagel-Hoehle (1978). Однако независимо от навыков обучения второму языку людям более старшего возраста труднее научиться говорить на нем без акцента, в отличие от тех, кто владеет им с детства. См. Asher J, Garcia R (1969), The optimal age to learn a foreign language, Mod Lang J 53 (5): 334–341.
8. Berman N, Murphy EH (1981). The critical period for alteration in cortical binocularity resulting from divergent and convergent strabismus, Dev Brain Res 2 (2): 181–202. Косоглазие (медицинское название «страбизм») — состояние, при котором зрительная линия одного глаза отклоняется от рассматриваемого предмета и глаза не могут сфокусироваться на нем — разделяется на сходящееся и расходящееся.
9. Amedi A et al. (2003). Early “visual” cortex activation correlates with superior verbal-memory performance in the blind, Nat Neurosci 6: 758–766.
10. Voss P et al. (2006). A positron emission tomography study during auditory localization by late-onset blind individuals, Neuroreport 17 (4): 383–388; Voss P et al. (2008). Differential occipital responses in early-and late-blind individuals during a sound-source discrimination task, Neuroimage 40 (2): 746–758.
11. Merabet LB et al. (2005). What blindness can tell us about seeing again: Merging neuroplasticity and neuroprostheses, Nat Rev Neurosci 6 (1): 71.
12. Иными словами, исследования показали, что, хотя слуховая кора стала выглядеть как зрительная, новые связи сохранили ряд особенностей, типичных для слуховой коры. Например, новые зрительные поля демонстрировали больше точности по право-левой оси, чем вдоль вертикальной; предполагаемая причина в том, что в норме слуховая кора картирует звуковые частоты именно в горизонтальном порядке, по право-левой оси.
13. Persico N, Postlewaite A, Silverman D (2004). The effect of adolescent experience on labor market outcomes: The case of height, J Polit Econ 112 (5): 1019–1053. См. также Judge TA, Cable DM (2004). The effect of physical height on workplace success and income: Preliminary test of a theoretical model, J Appl Psychol 89 (3): 428–441.
14. Smirnakis et al. (2005). Lack of long-term cortical reorganization after macaque retinal lesions, Nature 435 (7040): 300. Данное исследование проводилось на взрослой особи макаки (старше четырех лет); аналогичные результаты, предположительно, должны наблюдаться и у человека.
15. В качестве всего одного из сотен примеров вспомните, что, если вы берете за обыкновение пододвигать к себе пищу лопаткой, ваша соматосенсорная кора, равно как и моторная, быстро перестроит свои карты тела, чтобы дополнить длину вашей руки длиной лопатки, даже если вы уже далеко не ребенок. См. Iriki A, Tanaka M, Iwamura Y (1996). Attention-induced neuronal activity in the monkey somatosensory cortex revealed by pupillometrics, Neurosci Res 25 (2): 173–181; Maravita A, Iriki A (2004). Tools for the body (schema), Trends Cogn Sci 8: 79–86.
16. Chalupa LM, Dreher B (1991). High precision systems require high precision “blueprints”: A new view regarding the formation of connections in the mammalian visual system, J Cogn Neurosci 3 (3): 209–219; Neville H, Bavelier D (2002). Human brain plasticity: Evidence from sensory deprivation and altered language experience, Prog Brain Res 138: 177–188.
17. Haldane JBS (1932). The Causes of Evolution (New York: Longmans, Green); Via S, Lande R (1985). Genotype-environment interaction and the evolution of phenotypic plasticity, Evolution 39: 505–522; Via S, Lande R (1987). Evolution of genetic variability in a spatially heterogeneous environment: Effects of genotype-environment interaction, Genet Res 49: 147–156.
18. Snowdon DA (2003). Healthy aging and dementia: Findings from the Nun Study, Ann Intern Med 139 (5, pt. 2): 450–454.
19. Когда человек стареет, самое главное для него — придумать, как не дать мозгу «окопаться» в своих когнитивных траншеях. По аналогии наихудшее из всего, что могло бы случиться с ученым, — закоснеть в научных подходах к исследовательским проблемам или ко всей области исследования. Такая напасть может, видимо, объяснить поразительные преимущества людей с энциклопедическими знаниями (например, Бенджамина Франклина), известных выдающимися достижениями во многих областях. Движимые любознательностью, они все время активно осваивают новые области знаний и потому избегают риска попасть в западню одного-единственного образа мышления.
Глава 10
1. Ribot T (1882). Diseases of the Memory: An Essay in the Positive Psychology (New York: D. Appleton).
2. Hawkins RD, Clark GA, Kandel ER (2006). Operant conditioning of gill withdrawal in aplysia, J Neurosci 26: 2443–2448.
3. Hebb DO (1949). The Organization of Behavior: A Neuropsychological Theory (New York: Wiley). Как сформулировал Хебб, «когда аксон клетки А расположен достаточно близко к клетке B, чтобы активировать ее, и многократно или перманентно принимает участие в ее возбуждении, в одной из клеток или в обеих возникают либо некий процесс роста, либо метаболические изменения, в результате чего эффективность клетки А как одной из клеток-возбудителей клетки B возрастает». Несмотря на то что нейробиологи часто говорят о синапсе между клетками А и B, следует иметь в виду, что клетка А, помимо того, имеет связи с другими клетками в диапазоне от С до Z, как и с десятком тысяч других нейронов. Главное здесь в том, что один из этих синапсов может индивидуально менять свою силу, тем самым усиливая одни «межнейронные разговоры» и ослабляя другие.
4. Bliss TV, Lømo T (1973). Long-lasting potentiation of synaptic transmission in the dentate area of the anaesthetized rabbit following stimulation of the perforant path, J Physiol (London) 232 (2): 331–356. На ультрамикроскопическом уровне крошечные каналы в мембране, обладающие чувствительностью к определенным химическим сигналам (их называют NMDA-рецепторами, так как они селективно связывают N-метил-D-аспартат), действуют как детекторы совпадений и реагируют, когда два связанных нейрона возбуждаются в пределах узкого временного окна. Многие постсинаптические мембраны содержат NMDA-рецепторы глутамата, равно как и не-NMDA-рецепторы глутамата. Во время нормальной низкочастотной стимуляции будут открываться только не-NMDA каналы, потому что естественно образующиеся ионы магния блокируют NMDA-каналы. Однако высокочастотная пресинаптическая стимуляция, приводящая к деполяризации постсинаптической мембраны, вытесняет ионы магния, что делает NMDA-рецепторы чувствительными к последующему высвобождению глутамата. Благодаря этому NMDA-рецептор может служить детектором совпадений, поскольку чувствителен к совпадению пресинаптической активности с постсинаптической. Таким образом, NMDA-синапсы представляются классическим образчиком хеббовых синапсов и рассматриваются как ключевые хранилища ассоциаций. Более того, NMDA-рецепторы обладают высокой проницаемостью для кальция, что позволяет им индуцировать систему вторичных мессенджеров, которая в конечном счете способна «разговаривать» с геномом и приводить к долговременным структурным изменениям в постсинаптической клетке. Для большинства типов нейронов NMDA-рецепторы играют решающую роль в индукции долговременного потенцирования (long-term potentiation, LTP). Животное можно обучить выполнению поведенческой задачи, однако при введении химических веществ, действующих
