Механизмы изоляции генофондов сами по себе ничего не говорят о том, как первоначально возникла изоляция. Буш (Buch) обрисовал четыре возможных типа видообразования, которые если и имели место, то привели бы к кладогенезу. Эти четыре типа схематически представлены на рис. 3-6.
Рис. 3-6. Типы видообразования у животных (Bush, 1975).
Первый из них (тип 1а) обычно называют классическим, или аллопатрическим видообразованием. В исходном состоянии популяция представляет собой обширную панмиктическую (свободно скрещивающуюся) популяцию. Какое-либо изменение географии или климата разбивает эту большую популяцию на две отдельные части и при помощи той или иной физической преграды исключает возможность обмена генами между ними. Под действием отбора или просто в результате случайного дрейфа генетических элементов эти две некогда идентичные популяции превращаются в две генетически обособленные группы. Это изменение происходит не в результате одновременного изменения всех членов данной субпопуляции, а путем медленного замещения первоначальной генотипической конституции исходной популяции, происходящего за счет перераспределения генетического материала. Если физическая изоляция сохраняется на протяжении достаточно длительного времени, то возникает некоторый уровень генетической дивергенции, так что две новые популяции оказываются изолированными при помощи одного или нескольких внутренних изолирующих механизмов, которые мы уже обсуждали. Если на этой стадии устранить внешнюю преграду, то между такими прежде идентичными популяциями обмен генами происходить не будет. Таким образом, согласно определению, можно считать, что возникли два отдельных вида. Если (одновременно с репродуктивной изоляцией) у этих двух популяций появятся и другие признаки, в силу которых они станут занимать разные ниши, то они могли бы совместно обитать в одной и той же географической области (стать симпатрическими в результате миграции). В противном случае между ними может начаться конкуренция, которая приведет к вымиранию одного из двух видов.
Рис. 3-6 содержит еще одно уточнение, касающееся этого способа. Если репродуктивная изоляция несовершенна (особенно в тех случаях, когда возникает только постзиготическая изоляция), то возможен отбор, направленный на создание дополнительных преград. Существование одной лишь постзиготической изоляции привело бы к большой потере гамет для обеих популяций в любой точке их перекрывания, а любая особенность поведения, ведущая к презиготической изоляции, устранит эту потерю и будет подхвачена отбором. Следует указать, что видообразование такого типа протекает медленно.
Второй тип видообразования Буш назвал аллопатрическим видообразованием типа 1b. В этом случае процесс видообразования также начинается с разделения исходной панмиктической популяции на две географически изолированные группы. Разница состоит в том, что один из первоначальных изолятов мал по сравнению с другим. Малые размеры этого изолята могут серьезно повлиять на его исходный генофонд. Поскольку основатели новой маленькой популяции содержат лишь ограниченную выборку из генов обширной родительской популяции, по мере размножения этих основателей и освоения ими их новой среды может начаться формирование совершенно новой популяции. Если преграды остаются на месте в течение достаточно длительного времени, с тем чтобы могли накопиться существенные генетические изменения, то такая популяция превратится в самостоятельный вид и удаление преграды будет иметь те же самые последствия, что и при видообразовании 1а. Следует, однако, указать на основное отличие видообразования типа 1b от классического типа 1а: поскольку исходный изолят невелик, отбор и закрепление генетических различий могут происходить очень быстро, не требуя медленного замещения генов, необходимого в случае большой группы. Возможно, что быстрые и многочисленные разделения видов у гавайских Drosophilidae происходили именно при участии этого механизма «основателей»; кроме того, этот быстрый механизм и способ видообразования можно использовать для объяснения разрывов в палеонтологической летописи. И в самом деле, Темпльтон (Templeton), работавший с партеногенетическими линиями Drosophila mercatorum, продемонстрировал на одном экстремальном примере, в котором участвовал эффект «основателей», что событие, сходное с видообразованием, может произойти за одно поколение.
Описанные выше два типа видообразования эволюционные биологи принимают достаточно благосклонно; однако два других типа, представленные на рис. 3-6, вызывают больше возражений и, вероятно, возникают только при определенных обстоятельствах и у организмов, использующих специальные репродуктивные и экологические стратегии. Первый из них, обозначенный у Буша (рис. 3-6) как парапатрическое видообразование, или тип II, Уайт (М. White) называет также стасипатрическим. При этом способе видообразования изоляция обусловлена внутренними, а не внешними факторами. Первоначальный изолят, который очень мал по сравнению с исходной популяцией, образуется в результате изменения поведения особей-основателей. Событие, обусловливающее изоляцию, может выражаться в создании замкнутой системы скрещивания, или дема, как это бывает у грызунов, или же выбора нового хозяина, если речь идет о паразитическом организме. Благодаря такой изоляции обмен генами между группой основателей и родительским видом прекращается. В этом случае, снова из-за прекращения обмена генами, две новые популяции могут дивергировать. Обратите внимание, что в этой модели, поскольку первичное событие носит внутренний характер и приводит к репродуктивной изоляции, видообразование можно рассматривать как событие в геологическом масштабе времени почти мгновенное. Кроме того, ввиду того что начальная изоляция обусловлена внутренней причиной, родительская популяция и популяция основателей не обязательно должны быть разобщены географически.
И наконец, существует симпатрическое видообразование. При этом способе видообразования отделение, а поэтому и изоляция нового вида происходят целиком в пределах популяции родительского вида; т.е. процесс видообразования не сопровождается никакой географической изоляцией, которая бы допускала возникновение или поддержание репродуктивных изолирующих механизмов, обсуждавшихся выше. Для того чтобы произошло видообразование этого типа, изоляция должна возникнуть целиком и полностью и притом быстро в пределах ареала и местообитания родительского вида. Поэтому данный тип видообразования возможен только при наличии сугубо специфических условий и у организмов, в стратегии размножения которых имеется ряд необходимых для этого предпосылок. Интересно отметить, что этот способ, возможно, весьма обычен у растений. Почти мгновенное возникновение репродуктивной изоляции может происходить у растений в результате формирования тетраплоидов: два близких диплоидных растения изредка образуют вследствие нсрасхождсния при мейозе пыльцевые зерна и яйцеклетки с нередуцированным числом хромосом; гибриды между такими растениями бывают тетраплоидными (4n) в отличие от двух диплоидных (2n) родительских растений. Как указывает де Вет (de Wet), образование тетраплоидов чаще происходит в два этапа: сначала в результате слияния нормальной гаплоидной (n) и нередуцированной (2n) гамет получается триплоид (3n), а затем этот триплоид образует нередуцированную 3n гамету, которая при оплодотворении нормальной гаплоидной гаметой дает тетраплоид.
Процесс видообразования, происходящий за один этап, можно воспроизвести экспериментально, как это было сделано в скрещивании между редькой Raphanus saliva и капустой Brassica oleracea. У обоих растений число хромосом 2n = 18. Гибриды образуются, но они полностью стерильны. Девять хромосом, полученных от одного из родительских видов, не конъюгируют с девятью хромосомами, полученными от другого, и нормального расхождения также не происходит. Изредка, однако, от этих гибридных растений удается получить диплоидные пыльцу и яйцеклетки; это те случаи, когда ни одна из девяти хромосом не претерпела редукционного деления мейоза. У растения, получившегося в результате слияния 2n-пыльцевого зерна одного вида с 2n-яйцеклеткой другого вида, число хромосом 2n = 36. Это тетраплоид, содержащий 9 пар хромосом от R. saliva и 9 пар от В. oleracea. Он плодовит и воспроизводится путем самоопыления. Однако тетраплоидное растение дает плодовитое потомство только при самоопылении, но не при возвратных скрещиваниях с тем или другим из родительских видов. Благодаря своей новой хромосомной конституции оно репродуктивно изолировано от обоих родительских видов и представляет собой новый вид, хотя и полученный искусственно. В природе полиплоидия подобного рода может возникнуть в результате слияния гамет от одного и того же (аутополиплоидия) или от разных (аллополиплоидия) видов. В обоих случаях наблюдается та же картина, что и описанная выше: тетраплоид репродуктивно изолирован от обоих диплоидных родительских видов. Любое скрещивание между растениями 2n и 4n дает триплоидных (3n) потомков. Эти растения жизнеспособны, но они стерильны, потому что обычно продуцируют сильно несбалансированные или анэуплоидные гаметы. В нормальных случаях при мейозе хромосомы конъюгируют; конъюгация хромосом возможна при наличии четного числа хромосомных наборов. Если же число наборов нечетное, как у триплоидов (3n), то нормальная конъюгация и расхождение хромосом нарушаются. В некоторых гаметах хромосомы каждого данного типа бывают представлены в двух экземплярах, а хромосомы другого типа - только в одном. При соединении такой несбалансированной гаметы с нормальной гаплоидной гаметой получается зигота, также несбалансированная по своей хромосомной конституции. В большинстве случаев такое состояние летально. Только при скрещивании одного такого тетраплоида с другим тетраплоидом они дают плодовитое 4n потомство. Изоляция подобного типа возникла в группе видов Gilia transmontana. Это низкорослые однолетние травянистые растения, произрастающие в пустыне Мохаве, в западной части США. Как указывает Дэй (Day) и независимо от нее Грант (Grant), в эту группу входит 5 самостоятельных видов, которые обычно самоопыляются. Два из этих видов - G. transmontana и G. malior - тетраплоиды, тогда как три других - G. minor, G. clokeyi и G. aliquata - диплоиды. Все экспериментальные скрещивания между любыми двумя из этих пяти видов оказались стерильными. Поэтому, несмотря на морфологическое сходство между этими видами и на их симпатричность, они не скрещиваются между собой. На основании морфологического сходства Дэй пришла к выводу, что G. transmontana - тетраплоидное производное двух диплоидов, G. minor и G. clokeyi, тогда как также тетраплоидный вид G. malior произошел от G. minor и G. aliquata. Современное распространение этих видов в сочетании с их хромосомной конституцией можно рассматривать как непрямое доказательство их возможного симпатрического происхождения.
