Другим крупным эволюционным направлением среди Spiralia было наблюдаемое в некоторых группах радикальное отклонение ранних стадий дробления от традиционного спирального типа. Это произошло у моллюсков при возникновении головоногих, которые, несмотря на высокое развитие нервной системы, органов чувств и локомоторной системы, сохраняют план строения тела, типичный для моллюсков. Головоногие продуцируют очень крупные яйца, богатые желтком, из которых путем прямого развития без выраженной личиночной стадии, образуются взрослые особи. Дробление ограничено тонким слоем цитоплазмы на поверхности яйца и, как подчеркивает Арнольд (Arnold), совершенно не похоже на дробление у Spiralia. Изменения в типе дробления и морфогенезе, наблюдаемые у головоногих, сходны с изменениями, произошедшими у костистых рыб и птиц, у которых ранние процессы развития также адаптированы к наличию в яйце очень большого количества желтка.
Аналогией возможному ходу изменений в эволюции яйца у головоногих служат высшие кольчецы с их крупными, богатыми желтком яйцами и прямым развитием. Дробление у этих форм модифицировано и большую часть массы яйца составляют альбуминотрофные клетки, несущие исключительно питательную функцию.
Подобно головоногим, членистоногие происходят от предков, принадлежавших к Spiralia, но характер их развития сильно модифицировался. Членистоногих обычно объединяют в один тип, близкородственный кольчецам. Как для кольчецов, так и для членистоногих характерны строгая метамерия в строении тела, ряды повторяющихся придатков, брюшная нервная цепочка и расположенное дорсально сердце. Однако у трех главных групп ныне живущих членистоногих - Crustacea (креветки, морские желуди и т.п.), Chelicerata (мечехвосты, пауки и т.п.) и Uniramia (онихофоры, многоножки и насекомые) - имеется ряд признаков, на основании которых современные исследователи филогении членистоногих (Manton, D. Anderson и Cisne) рассматривают их как искусственную группу. В соответствии с их представлениями Crustacea, Chelicerata и Uniramia возведены в ранг отдельных типов, возникших независимо один от другого.
Ракообразные-единственные членистоногие, у которых сохранилось спиральное дробление. На рис. 4-14 показано дробление у усоногого рачка Tetraclita. Бластомеры перенумерованы в соответствии с системой обозначений, которую предложил Андерсон (Anderson) для бластомеров у Spiralia, и с его представлениями о возможных гомологиях между этими клетками и клетками зародышей Spiralia. Ценность подобного сопоставления типов дробления, по-видимому, ограничена, потому что дробление у ракообразных так глубоко отличается от классического спирального дробления, что любая попытка провести какую-либо аналогию будет безуспешной.
Однако карты с указанием судьбы отдельных участков поверхности бластулы ракообразных можно сравнить с аналогичными картами для кольчецов, как это сделал Андерсон. Как показывает рис. 4-15, на котором представлены две такие карты, у кольчецов презумптивная мезодерма лежит позади презумптивной средней кишки, тогда как у зародышей ракообразных она лежит между средней кишкой и презумптивным первичным ртом. Это изменение касается не только типа дробления, но и основных взаимоотношений между различными участками яйца.
Рис. 4-14. Дробление у усоногого рачка Tetraclita как пример сохранения у ракообразных спирального дробления в сильно модифицированном виде (Anderson, 1969).
Рис. 4-15. Карта зачатков у зародышей полихет и ракообразных на стадии бластулы (Anderson, 1973).
Большинство других членистоногих, не относящихся к ракообразным, производят яйца, очень богатые желтком; в этих яйцах желточная масса не делится, оставаясь в виде неразделившегося синцития, содержащего образующиеся при дроблении ядра. По окончании делений дробления эти ядра мигрируют к поверхности яйца, где в результате целлюляризации они образуют бластодерму. Прямое сравнение подобного способа деления со спиральным дроблением, разумеется, невозможно. Тем не менее Андерсон сравнивал карты зачатков таких членистоногих с картами зачатков кольчецов. Онихофоры - самая примитивная группа среди Uniramia; в сущности, они так примитивны, что их часто выделяют в отдельный тип, промежуточный между кольчецами и членистоногими. Эти животные обладают некоторыми признаками кольчецов, в частности мягкими покровами и в основном однородными недифференцированными сегментами, а мышечные слои расположены у них так же, как у кольчецов. При этом, однако, у онихофор имеются некоторые признаки членистоногих, например челюсти, ходильные ноги, снабженные коготками, и кровеносная система, сходная с аналогичной системой членистоногих. Наличие трахеи указывает на их близость к насекомым и многоножкам. Сравнение карты зачатков онихофор и кольчецов привело к интересному результату: оказалось, что в отличие от ракообразных карта зачатков зародыша онихофор сходна с картой зародыша кольчецов. Поэтому представляется вероятным, что ракообразные и Uniramia возникли независимо друг от друга. Происхождение этих двух групп было связано с модификацией яйца предкового Spiralia в двух совершенно различных направлениях. У ракообразных сохранилось спиральное дробление, но оно полностью модифицировалось и судьба различных участков зародыша изменилась. Uniramia совершенно отказались от спирального дробления и перешли к синцитиальному типу дробления, предшествующему образованию бластодермы, как адаптации к очень крупным, богатым желтком яйцам. Но судьба отдельных участков яйца сохранила сходство с их судьбой у кольчецов.
Считается, что насекомые, наиболее продвинувшиеся в эволюционном отношении среди всех первичноротых, произошли от какого-то предка, сходного с кольчецами, пройдя через стадию сходства с онихофорами, а затем с многоножками. В процессе такой эволюции постепенно возникали характерное для Uniramia строение ноги и головы, а также специализация сегментов и уменьшение их числа. Морфогенетические и генетические события, лежащие в основе этих изменений, рассматриваются в гл. 7 - 9.
Эволюционные изменения в организации яиц хордовых
Для Spiralia характерно развитие, при котором отдельные бластомеры на ранних стадиях дробления уже запрограммированы к дифференцировке в определенном направлении, не изменяющемся даже в том случае, если изолировать их от остального зародыша. Широкое распространение получили представления о том, что такое мозаичное развитие типично для первичноротых, тогда как в основе развития вторичноротых лежат индукционные взаимодействия между клетками, детерминирующие их судьбу. Эти представления неверны по двум причинам. Во-первых, у некоторых вторичноротых, в особенности у асцидий, развитие столь же высокомозаичное, как и у любого представителя Spiralia. Во-вторых, детерминированность определенных клеток к развитию по определенному пути содержит в себе временной фактор. У тех зародышей, которых принято считать типично мозаичными, эта детерминированность наступает очень рано; однако у всех зародышей рано или поздно клетки становятся детерминированными. Так, у зародыша морского ежа (вторичноротое) на стадии четырех бластомеров все клетки равноценны по своим потенциям к развитию. Однако у 8-клеточного и уж тем более у 16-клеточного зародыша судьба бластомеров явно предопределена.
Следует отметить, что даже у Spiralia развитие яиц нельзя считать полностью мозаичным. Некоторые детерминирующие события наступают на очень ранних стадиях, но по мере дальнейшего развития все возрастающую роль в нем начинают играть различные индукционные взаимодействия. Одна из интересных особенностей мозаичного развития состоит в том, что при этом возможно быстрое образование специализированных личинок из ограниченного числа зародышевых клеток. Такой механизм особенно выгоден для организмов, развивающиеся яйца которых взвешены в морской воде, составляя часть планктона. Индукционные взаимодействия, наблюдаемые в развитии даже типичных мозаичных зародышей, позволяют считать, что в процессе эволюции той или иной линии соотношение вкладов самодифференцировки и индукции может изменяться, особенно в тех случаях, когда у данной линии наблюдается тенденция к утрате специализированных личинок. Заключение о том, что такой процесс действительно имел место, можно сделать, рассматривая развитие асцидий, амфибий и млекопитающих - членов обширного филогенетического ряда хордовых.
Развитие асцидий носит в значительной мере мозаичный характер, как это было показано в экспериментах двух типов : 1) при сращивании двух зародышей на ранних стадиях дробления; 2) при изоляции пары бластомеров из зародыша и выращивании их в культуре. Эксперименты первого типа провел Убиш (Ubisch) в 1938 г. Сращивая зародышей попарно на стадии двух бластомеров, он обнаружил, что результаты такой операции зависят от ориентации зародышей друг относительно друга. Вообще, из сращенных зародышей развиваются двойные уроды с добавочными внутренними органами, например зародыш с одним хвостом, содержащим две хорды, каждая со своей нервной трубкой. Такой результат согласуется со способностью бластомеров дифференцироваться независимо друг от друга. Эксперименты с удалением некоторых бластомеров, которые впервые провел в широких масштабах Конклин (Е. Conklin) в 1905 г. на асцидиях, дали более определенную информацию относительно потенций отдельных бластомеров и их судьбы. На рис. 4-16 представлена карта презумптивных зачатков для 8-клеточного зародыша асцидий. Два передних бластомера анимальной половины дают эпидермис головы, присоски и головной мозг; два задних анимальных бластомера дают только эпидермис; передние бластомеры вегетативной половины дают спинной мозг, хорду и часть кишечника ; два задних вегетативных бластомера - кишечник, мезенхиму и мышцы.
