На рис. 4-11 показана типичная судьба различных бластомеров у зародышей Spiralia. Первые три ряда микромеров (не заштрихованы) образуют эктодерму зародыша и некоторые эктодермальные структуры; клетка, покрытая точками (4d), дает начало мезодерме; из макромеров (заштрихованы) развивается энтодерма - презумптивная средняя кишка. Подобный набор клеточных линий удивительно постоянен для всех зародышей Spiralia: у многоветвистых плоских червей, у кольчецов, а также у брюхоногих и двустворчатых моллюсков спиральное дробление протекает в основном одинаково, и судьбу клеток в этих группах можно непосредственно сопоставлять.
Несмотря на такое постоянство характера дробления у зародышей Spiralia, между ними имеются некоторые существенные различия, вскрывающие эволюционные модификации в способности к самодифференцировке бластомеров у зародышей с мозаичным дроблением, принадлежащих к разным группам. Это: 1) изменения характера локализации, в результате которых судьба определенного участка или бластомера изменяется по сравнению с их судьбой у предковых форм; 2) изменения относительных скоростей клеточного деления, приводящие к модификациям относительных размеров клеток и их числа; 3) изменения цитоскелетного матрикса, приводящие к изменению местоположения митотического аппарата во время дробления, что в свою очередь приводит к сдвигу пропорций или распределения бластомеров у данного зародыша.
Можно показать, что в рамках основной модели развития, характерной для Spiralia, встречаются модификации всех этих трех типов. Изменения в судьбе клеток могут быть очень незначительными, как в случае возникновения эктомезодермы, из которой развиваются такие мезодермальные структуры, как личиночная мышца. Например, на рис. 4-11, II и III показано происхождение эктомезодермы у двух моллюсков - брюхоногого Crepidula и двустворчатого Unio. У Crepidula эктомезодерма образуется из трех микромеров второго квартета, а у Unio - только из одного микромера.
Рис. 4-11. Схематическое изображение характера дробления и судьбы различных клеток у зародышей Spiralia. I. Обобщенная схема дробления зародышей Spiralia; показаны первые три квартета микромеров (не заштрихованы), дающие начало зародышевой эктодерме, клетки 4d (пунктир), дающие начало мезодерме, и макромеры (заштрихованы), дающие начало энтодерме. II и III. Схемы спирального дробления у зародышей Crepidula (II) и Unio (III). У этих зародышей дробление протекает сходным образом, но различается по месту возникновения эмбриональной эктомезодермы из второго квартета микромеров (Wilson, 1898).
У кольчецов эволюция олигохет из полихет сопровождалась рядом резко выраженных изменений в судьбе различных клеток. В развитии полихет имеется высокодифференцированная личиночная стадия - трохофора (рис. 4-12, III). Для того чтобы могли образоваться весьма сложные личиночные органы, многие бластомеры зародыша должны дать начало временным органам личинок, тогда как остальные бластомеры образуют недифференцированные зачатки дефинитивных органов. На рис. 4-12, I изображен 40-клеточный зародыш многощетинкового червя Podarke. Заштрихованные участки зародыша соответствуют заштрихованным участкам на карте презумптивных зачатков для бластулы Podarke (рис. 4-12, II). Большая часть показанных на схемах участков соответствует определенным структурам, специфичным для трохофоры, таким как теменной султан и прототрох. При метаморфозе некоторые личиночные ткани, например личиночная мышца и прототрох, подвергаются гистолизу и исчезают, тогда как другие личиночные ткани, такие как первичный рот и средняя кишка, превращаются в эквивалентные структуры взрослых особей. Зачатки этих структур начинают дифференцироваться. Так мезодермальные тяжи дают начало туловищным сомитам.
Рис. 4-12. Сравнение развития у двух кольчатых червей - полихеты Podarke и олигохеты Tiibifex. I. Зародыш Podarke на стадии 40 клеток. II. Карта зачатков Podarke на стадии бластулы. III. Трохофора Podarke. IV. Дробящийся зародыш Tubifex. V. Карта зачатков Tubifex. VI. Гаструляция у Tubifex, непосредственно ведущая к развитию сегментированной взрослой особи. (Рис. I - Treadwell, 1901; рис. II-VI - Anderson, 1973.)
В отличие от этого в тех случаях, когда образование личиночных структур в процессе эволюции подавляется, большая часть бластомеров зародыша непосредственно развивается в структуры взрослого организма. Так обстояло дело в процессе эволюции олигохет, в развитии которых нет высокодифференцированной личиночной стадии и у которых развитие сегментированного тела взрослой особи начинается во время гаструляции. На рис. 4-12, VI показана гаструляция у олигохеты - трубочника Tubifex. У ее зародыша не происходит образования обширного участка эктодермы на переднем конце тела (теменной пластинки) с отходящим от него прототрохом. Когда средняя кишка инвагинирует, у зародыша начинают формироваться сомиты, превращающиеся в дальнейшем в сегменты тела взрослого червя. Это резко отличается от процесса развития у полихет, у личинок которых при вполне сформированных первичном рте и средней кишке презумптивные сомиты представлены в виде недифференцированных зачатков. Возникающие в результате этого изменения дальнейшей судьбы клеток зародыша показаны на рис. 4-12, IV-VI, на которых стадии развития Tubifex сопоставлены с соответствующими стадиями развития полихет. Как можно видеть на рис. 4-12, IV, хотя у Tubifex дробление все еще происходит по спиральному типу, оно, однако, значительно отличается от дробления у полихет. Микромеры, соответствующие тем, которые у полихет дают начало передней эктодерме (теменной пластинке), составляют относительно гораздо меньшую часть общей массы зародыша, тогда как относительные размеры клеток, дающих презумптивные среднюю кишку и мезодерму, значительно возросли.
Судьба клеток у зародыша Tubifex также изменилась. Как можно видеть, сравнивая карту презумптивных зачатков, изображенную на рис. 4-12, V с аналогичной картой для полихет (рис. 4-12, II), хотя презумптивные участки на обеих картах в общем сходны, но у зародыша Tubifex обнаруживается много специфичных изменений. Презумптивные участки эктомезодермы, личиночной эктодермы, теменного султана и прототроха утрачены. Те бластомеры, из которых у полихет развиваются эти структуры, у олигохет образуют другую эктодермальную структуру - желточный мешок. Другие участки, такие как клетка 4d, дающая в обеих группах мезодерму взрослой особи, имеют такую же конечную судьбу, но изменились пути развития, по которым эти участки к ней приходят. Однако, как показал Пеннерс (Penners), у Tubifex сохранился строго мозаичный тип развития, характерный для кольчецов. По-видимому, локализованные детерминанты изменились и вызывают у Tubifex генную экспрессию иного типа, нежели у предковых полихет. Дальнейшую модификацию можно наблюдать в развитии пиявки Erpobdella, протекающем в питательном коконе. Здесь бластомеры 1 А, 1В и 1C не делятся; их обгоняют в росте другие клетки, и они начинают функционировать как альбуминотрофные клетки, а большую часть тела взрослой особи составляют клетки, происходящие из бластомера 1D.
Эволюционные изменения в судьбе клеток, описанные здесь для кольчецов, не ограничиваются модификациями локализованных индукторов дифференцировки; они требуют также изменения относительных сроков дробления разных бластомеров. Так, макромеры, которые у полихет делятся несколько раз, чтобы дать начало микромерам, участвующим в образовании таких зародышевых структур, как прототрох или эктомезодерма, у пиявок не делятся вовсе. Конечно, изменения относительных сроков клеточных делений, имевшие эволюционное значение, происходили не только у кольчецов; они ясно видны также у моллюсков.
У пресноводных Unionidae, относящихся к двустворчатым моллюскам, в остальном довольно ординарных, личинки в процессе эволюции выработали совершенно необычный образ жизни. Unionidae живут в проточных водах; взрослые особи прикреплены к субстрату, а свободноплавающих личинок течение безжалостно сносило бы вниз. Репродуцирующиеся особи производят многочисленных зародышей, развивающихся в родительском организме до достижения личиночной стадии - так называемого глохидия. Глохидий имеет вид миниатюрного медвежьего капкана (рис. 4-13, I). Для завершения развития эта личинка должна прикрепиться к жабрам или плавникам какой-нибудь рыбы. Здесь она в течение нескольких недель ведет паразитический образ жизни, после чего отпадает и продолжает свое существование на дне как обычный двустворчатый моллюск.
Рис. 4-13. Зародыши и личинки двустворчатого моллюска Unio. I. Глохидий с его сенсорными волосками и со створками, напоминающими медвежий капкан в миниатюре. II. Зародыш на стадии 8 бластомеров с типичным спиральным дроблением. III. Образование относительно крупного микромера 2d, дающего раковинную железу личинки. IV. Дальнейшее дробление с образованием крупного микромера 2а, дающего замыкательную мышцу личинки (Lillie, 1895).
