Предполагается, что перья и волосы возникли в процессе эволюции из чешуи рептилий. Все эти структуры состоят из белков, принадлежащих к одному семейству кератинов. На тесную гомологию между чешуями и перьями указывает наблюдаемое иногда превращение кончиков чешуи, покрывающих ноги птиц, в перья.
Утиные перья сильно отличаются по своей морфологии от куриных. Сенджел и его сотрудники исследовали источник морфогенетической информации, необходимой для развития перьев, комбинируя зачатки дермы и эпидермиса, взятые от разных видов. Оказалось, что морфогенез пера детерминируется дермой. Общая архитектоника перьев, их размеры и число бородок соответствовали тому виду, от которого была взята дерма. Только форму клеток крючочков детерминировал эпидермис. Дерма детерминировала также характер распределения перьев. Как показали дальнейшие эксперименты с куриными зародышами, в которых дерму комбинировали с эпидермисом из области спины, дающим начало перьям, и с эпидермисом из области цевки, дающим начало характерным большим чешуям, такого рода детерминирующая роль дермы в морфогенезе широко распространена. Будет ли эпидермис детерминирован к образованию зачатков перьев или крупных чешуи, всегда зависело от типа морфогенеза, характерного для того участка зародыша, из которого брали дерму. Так, например, дорсальный эпидермис, обычно образующий перья, при комбинации с дермой из области цевки давал крупные чешуи.
И чешуи, и перья состоят из кератинов, однако они сильно различаются по набору содержащихся в них кератинов. При комбинировании спинных и тарзо-метатарзальных дермы и эпидермиса куриного зародыша у эпидермиса независимо от того, откуда он был взят, выбор экспрессируемого кератинового гена определяется дермой. Таким образом, расположение структур, образуемых эпидермисом, их морфологическая специфичность и экспрессия кератиновых генов детерминируются индукционными сигналами, поступающими от дермы. Остается, однако, открытым вопрос о том, как изменялись эти информационные сигналы в процессе эволюции высших позвоночных.
Гетероспецифичные комбинации возможны не только в пределах одного класса, но и между классами. Дхуайи провел замечательную серию экспериментов, соединяя в разных комбинациях дерму и эпидермис ящерицы, курицы и мыши. Как показали эти эксперименты, индукция слагается из двух этапов и эти этапы различаются в отношении степени их специфичности. Некоторые из полученных Дхуайи результатов представлены на рис. 5-10. Реакция эпидермиса ящерицы на куриную или мышиную дерму особенно поучительна. Эпидермис ящерицы реагирует на тарзо-метатарзальную дерму, образуя крупные чешуи, неотличимые по виду и расположению от чешуи на цевке птиц. Эпидермис ящерицы реагирует также на дорсальную дерму курицы, которая у кур детерминирует распределение и морфологию перьев. Однако эпидермис ящерицы неспособен интерпретировать специфические сигналы, вызывающие у кур образование перьев. Вместо перьев эпидермис ящерицы образует недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. Точно так же эпидермис ящерицы в сочетании с мышиной дермой производит не волосы, а недоразвитые чешуи, расположенные типичным для шерстного покрова образом. Аналогичные картины наблюдаются при комбинации тканей курицы и мыши. Местоположение эпидермальных структур и ранние стадии их дифференцировки контролируются регуляторными веществами дермы, которые сохранились в процессе эволюции в таком виде, что эпидермальные клетки, принадлежащие представителям других классов, восприимчивы к их воздействиям. Для полной же дифференцировки зачатков чешуи, перьев или волос, очевидно, необходимы сигналы, специфичные для животных данного класса.
Рис. 5-10. Морфологические структуры, образующиеся при комбинациях эпидермиса ящерицы, который в норме дает ряды мелких чешуи, с дермой представителей других классов позвоночных в культуре органов. А. С куриной дермой из области цевки; формируются чешуи, расположенные так, как на цевке курицы. Б. Со спинной дермой курицы; формируются не перья, а недоразвитые чешуи, расположенные в типичном для перьев гексагональном порядке. В. Со спинной дермой мыши; формируются чешуи, расположение которых соответствует таковому первичных волосяных фолликулов. Г. С мышиной дермой из области верхней губы; формируются крупные чешуи, расположенные в соответствии с типичным расположением вибрисс и окруженные мелкими чешуями, расположенными подобно волосяным фолликулам шерстного покрова (Dhouailly, Sengel, 1973).
Морфогенетические взаимодействия и макроэволюция
Приведенные выше примеры, относящиеся к амфибиям и птицам, иллюстрируют эволюционные последствия изменений, вызванных взаимодействиями на относительно поздних стадиях развития. Соответственно достигаемые при этом изменения представляют собой модификации уже сложившегося плана строения, а не новое направление. Это не умаляет роли таких новшеств, какие были только что описаны для покровов тела; они оказали глубокое воздействие на физиологические и поведенческие адаптации обладающих ими организмов. Но мы сталкиваемся с реальными трудностями, когда пытаемся найти объяснение относительно крупным эволюционным изменениям, приведшим к возникновению новых структур или даже совершенно новых планов строения. Такие макроэволюционные события кажутся необходимыми для того, чтобы объяснить быструю начальную радиацию типов Metazoa или возникновение таких отклоняющихся групп, как летучие мыши, появляющиеся в палеонтологической летописи с внезапностью, вызывающей тревогу. Если значительные изменения в процессах онтогенеза происходят на ранних стадиях развития, они могут привести к крупным изменениям плана строения. Конечно, при этом высока вероятность того, что такие изменения вызовут резкие нарушения онтогенеза, результатом которых окажутся нежизнеспособные зародыши. Тем не менее притягательная сила «перспективных монстров» (термин, который предложил Рихард Гольдшмидт для обозначения глубоких эволюционных изменений, достигаемых таким образом) очень велика, потому что в тех редких случаях, когда такие монстры оказываются жизнеспособными, они создают основу для объяснения макроэволюции. Неудивительно, что концепция «перспективных монстров» вызвала неистовую оппозицию не только ввиду сомнительности предложенных для ее объяснения генетических механизмов, но также и потому, что она в корне противоречила идее постепенной эволюции, основанной на популяционно-генетической теории замещения аллелей в популяциях. Например, Симпсон пишет в своей автобиографии о том, какое сильное впечатление произвела на него книга Добржанского «Генетика и происхождение видов», опубликованная в 1937 г. и побудившая его начать работу над «Темпами и формами эволюции», в которых он намеревался объединить палеонтологию с генетическим подходом к эволюции. В то же время идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта, которые занимались поисками крупных мутаций, затрагивающих организацию генома и изменяющих раннее развитие, стимулировали Симпсона «в меньшей степени и в прямо противоположном направлении». Идеи Шиндевольфа и Гольдшмидта были чересчур смелыми, и такая реакция на них была оправданна. Очень жаль, однако, что красочный и емкий термин «перспективные монстры» породил резко отрицательное отношение к основному тезису Гольдшмидта о том, что мутациям, оказывающим влияние на развитие, принадлежит центральное место в эволюции.
Макроэволюционные изменения в развитии не обязательно должны быть экстремальными. Мы полагаем, что первые шаги для быстрых и в итоге существенных эволюционных изменений могут вызываться нелетальными генетическими нарушениями функций небольшого числа ключевых генов, играющих роль регуляторных. Начальные «легкие» генетические изменения, которые могут вызвать существенные преобразования в организме и закрепиться в небольшой популяции, должны быть жизнеспособны и открывать широкие возможности для отбора последовательных генетических изменений. Таким путем могут быстро возникать глубокие изменения, без всяких мгновенно появляющихся «перспективных монстров». Как уже ясно показала эволюция гавайских Drosophilidae, рассмотренная в гл. 3, изменения небольшого числа генов могут быть причиной резких морфологических изменений. Дальнейшие генетические данные о числе и действии регуляторных генов излагаются в гл. 8.
Существуют, по-видимому, два главных способа, для того чтобы вызвать во взаимодействиях между тканями зародыша такие изменения, которые могут привести к макроэволюционным изменениям. Следует помнить, что это не единственные способы; другим, не менее важным механизмом служит гетерохрония, рассматриваемая в гл. 6. Крупномасштабные изменения во взаимодействиях могут происходить в результате либо возрождения прежних типов интеграции, но на новых местах, либо возникновения новых взаимодействий. Мы полагаем, что действие первого из этих механизмов можно видеть в способе приобретения наружной раковины пелагическим осьминогом Argonauta, а второго - в происхождении пятилучевой симметрии у иглокожих.
