У самых древних головоногих были наружные раковины. По мере роста животное перемещалось вперед по своей раковине, отгораживая одну за другой заполненные воздухом камеры, которые обеспечивают плавучесть, уравновешивая массу раковины и внутренних органов. Ныне живущие виды Nautilus - последние остатки когда-то многочисленной группы животных, вытесненной теперь более знакомыми нам головоногими сем. Coleoidae, кальмарами и осьминогами. Coleoidae совершенно утратили наружную раковину и компенсировали эту утрату поведенческими адаптациями, в том числе более совершенной координацией, большей способностью к плаванию, более развитыми органами чувств и «смышленностью». Кальмары и каракатицы сохраняют внутреннюю раковину или ее зачаток, а осьминоги утратили даже такой зачаток.
Таким образом возникает любопытная ситуация: у небольшой группы пелагических осьминогов рода Agonauta самка (рис. 5-11) обладает раковиной, очень сходной по внешней форме с раковиной аммонитов или Nautiloidae. Эта раковина отличается от раковины древних головоногих двумя существенными особенностями: она не разделена на камеры и секретируется не мантией, а парой специализированных рук. Концы этих рук сильно расширены, образуя широкие перепончатые придатки. Во время секреции раковины животное держит руки над телом и имеющиеся в перепонке железы секретируют кальцитную раковину. Две половинки раковины соединяются, образуя киль, покрытый бугорками, которые, по-видимому, соответствуют местоположению имеющихся на руках присосок. Раковина аргонавта не могла произойти от раковины древних головоногих. Это - конвергентная структура, независимо приобретенная одним из членов группы, утратившей прежнюю раковину, так что ее следует считать новшеством.
Рис. 5-11. Самка аргонавта Argonauta argo; раковина прикрепляется при помощи особых выростов, имеющихся на двух специализированных руках (Young, 1959-1960; с изменениями).
Раковина аргонавта должна давать приют как массе яиц, откладываемых самкой, так и самой самке, а поэтому представляется вероятным, что эта раковина возникла у предков аргонавта в виде простой необызвествленной оболочки для яиц. Оболочка секретируется железами, расположенными на поверхности рук. Образование известковой раковины стало возможным благодаря развитию в добавление к железам, уже имеющимся в коже, желез, секретирующих углекислый кальций. Из какого источника могли возникнуть такие раковинные железы? Они могли возникнуть de novo, или, что более вероятно, у аргонавта произошла реактивация древней и давно подавленной морфогенетической программы дифференцировки раковинных желез. Вместо того чтобы развиваться в мантии, где они располагались у предковых форм, эти железы образуются на руках. Подавление прежних типов экспрессии генов, контролирующих морфогенез, возможно, происходит гораздо раньше, чем утрачиваются сами гены. Так, несомненно, обстояло дело с утратой зубов курами; в этом случае с тех пор, когда у предков современных птиц клюв был снабжен зубами, прошло почти 100 млн. лет. Если гены, связанные с данным признаком, участвуют в других индукционных событиях, они могут вообще не утрачиваться, хотя они уже не экспрессируются с образованием предковой структуры. Такие подавленные эмбриогенетические системы создают возможность для приобретения новых структур, если они реактивируются на новом месте или на какой-то другой стадии развития.
Изменение местоположения индукционной системы на ранних стадиях развития может оказать глубокое воздействие на строение тела. Изменения локализации тех или иных структур сопровождаются их перемещением относительно других структур, уменьшением или увеличением относительных размеров и увеличением или уменьшением числа повторяющихся элементов в метамерных структурах. Мы обсудим этот последний вид изменений на примере своеобразной симметрии иглокожих. Иглокожие обладают рядом единственных в своем роде признаков, но главная загадка для всех, кто занимается их филогенезом, - это происхождение пятилучевой симметрии, характерной для всех ныне живущих и для большинства вымерших классов иглокожих.
Стратман (Strathmann) изучал ограничения морфологического разнообразия, налагаемые на иглокожих амбулакральной системой. В этой системе имеются такие структуры, как амбулакральные ножки или брахиолы, участвующие в дыхании, передвижении и питании. В процессе эволюции иглокожих происходило увеличение их размеров и они оказались перед физической дилеммой: для того чтобы с увеличением размеров форма тела оставалась неизменной, длина и площадь амбулакральной системы по отношению к объему тела должны уменьшаться. Компенсаторное увеличение размеров амбулакральной системы достигается в разных группах иглокожих путем увеличения длины или ширины амбулакров, а также путем их ветвления или скручивания. К этому можно было бы добавить также изменение симметрии, однако, за исключением изменений, произошедших в ранний период истории этого типа, тип симметрии у иглокожих оставался постоянным; это позволяет считать, что для большинства классов иглокожих пятилучевой тип строения оказался в селективном отношении оптимальным. Двусторонняя симметрия, наблюдаемая у личинок до метаморфоза, рассматривается как указание на то, что предок иглокожих был двусторонне симметричным и что пятилучевая симметрия наложилась на эту изначальную симметрию (обзор соответствующих данных см. Hyman). Юбагс (Ubaghs) на основе палеонтологических данных по самым древним иглокожим высказал мнение, что наиболее примитивные и древние иглокожие обладали, вероятно, двусторонней симметрией или даже были асимметричными. Хауг (Haugh) и Белл (Bell), опираясь на результаты своих недавних исследований фоссилизированных внутренних органов вымерших иглокожих, утверждают не только, что пятилучевая симметрия не является основной для этого типа, но также что у некоторых вымерших классов отсутствовала система наполненных водой сосудов. Пятилучевая симметрия могла возникнуть у одной из древних форм, обладавшей небольшим числом амбулакров. Существуют вероятные кандидаты на роль таких форм. Геликоплакоидеи с их единственным раздвоенным амбулакром и паракриноидеи с парой амбулакров представляют линии, не обладавшие пяти лучевой симметрией. Белл высказал мнение, что трехлучевые стадии онтогенеза ордовикских эдриоастероидей, которые во взрослом состоянии обладают пятилучевой симметрией, возможно, представляют собой рекапитуляцию более примитивной симметрии. Быть может, загадочное трехлучевое эдиакарское животное Tribrachidium было таким предковым иглокожим. Как мы сейчас покажем, генетика развития, по крайней мере если судить по современным иглокожим, допускает возможность, что подобные эволюционные изменения происходили быстро и «легко».
Тип симметрии, т.е. число амбулакров, имеющихся у взрослого иглокожего, определяется процессом «подсчета», происходящим на ранних стадиях личиночного развития. Этот процесс иллюстрирует рис. 5-12, на котором изображено развитие гидроцеля у обобщенного зародыша иглокожих. Гидроцель и, в сущности, вся амбулакральная система развиваются из левого целомического мешка, который формируется вблизи ротового отверстия личинки. Соответствующий правый целомический мешок дегенерирует. По мере продолжения роста гидроцеля он образует пять выростов. В результате взаимодействия с лежащим над ними эпидермисом эти выросты индуцируют рост пяти радиальных амбулакров. Если, как это сделал Чихак (Czihak), левый целом 3-4-дневной личинки морского ежа разрушить локализованным облучением очень узким пучком УФ-света, то образования гидроцеля и зачатков амбулакров не происходит. У личинок, лишенных гидроцеля, амбулакры не развиваются. Чихак установил также, что в тех немногих случаях, когда гидроцели формировались как из левого, так и из правого целомических мешков, возникали двойные зародыши с двумя амбулакральными системами. Таким образом, детерминация типа симметрии зависит от регуляции меристического признака, проявляющегося у личинки на ранних стадиях развития зачатка дефинитивного органа.
Рис. 5-12. Развитие гидроцеля (выделен пунктиром) у схематизированной личинки иглокожих, сопровождающееся образованием пяти слепых выростов (Ubaghs, 1967).
Генетический анализ механизма, лежащего в основе регуляции числа амбулакральных зачатков при развитии амбулакральной системы, затрудняется тем, что иглокожие - неподходящий объект для генетических экспериментов. Тем не менее Хайнгарднер (Hinegardner) сумел создать методы для выращивания морских ежей в лаборатории и получил несколько мутантов. Наиболее загадочным из них был мутант с измененной симметрией, которого Хайнгарднер назвал square - квадрат (рис. 5-13). У таких мутантов симметрия четырех-, а не пятилучевая, так что у них имеются 4 амбулакра, а аристотелев фонарь содержит четыре элемента. Как показали приведенные Хайнгарднером генетические данные, этот меристический признак контролируется более чем одним геном. Кроме того, данная мутация не просто обусловливает четырехлучевую симметрию как таковую; скорее, она, по-видимому, приводит к утрате контроля над симметрией. Чаще всего мутанты обладают четырехлучевой симметрией, однако от одного и того же скрещивания иногда возникают потомки с двух-, трех-, четырех-, пяти- и шестилучевой симметрией. Из всех таких отклоняющихся форм жизнеспособны только четырехлучевые, потому что у взрослых особей с нарушениями симметрии других типов аристотелев фонарь функционировать не может. Хук (Houke) и Хайнгарднер изучали морфогенетическую основу действия мутации square у живых зародышей. В то время как у нормальных личинок растущий гидроцель образует ожидаемые пять слепых выростов, у мутантных особей этого не происходит. Обычно у них появляются только четыре выроста. После метаморфоза из таких аномальных личинок получаются взрослые особи с соответствующей аномальной симметрией. Морские ежи в процессе своей эволюции, очевидно, не использовали мутационные изменения этой генетической системы в отличие от морских звезд, которые их использовали. У ряда видов морских звезд число рук и связанных с ними амбулакров увеличилось. По крайней мере некоторые из таких случаев обусловлены изменением в процессе «подсчета» этих зачатков на ранних стадиях развития. Хорошим примером служит развитие обычной для западного побережья шестилучевой морской звезды Leptasterias hexaetis. На рис. 5-14 можно видеть, как у личинки гидроцель образует пять выростов, а вскоре после этого - еще и шестой. Это приводит к образованию у ювенильной морской звезды шести рук. Подобный же тип развития (с соответствующими арифметическими поправками) происходит у девятилучевой морской звезды Solaster endica, которую описал Джемилл (Gemmill).
