Подобный микроклиматический эффект создает очень непохожий на осоку волосистую представитель травяного покрова — щитовник мужской, приуроченный в основном к окнам в древесном пологе. Под пологом крупных особей папоротника не растут другие травы, почти нет мохового покрова, но сюда проникает большое количество осадков и наблюдается максимальная освещенность. Однако в крупнопапоротниковых участках отмечаются очень резкие суточные и сезонные колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки. Все вместе названные факторы почти полностью исключают развитие подстилочных сапротрофов.
Но не все представители рода папоротников создают неблагоприятные условия для грибов. Например, щитовник Линнея в противоположность мужскому формирует благодаря своим морфологическим особенностям совершенно иную среду. Плагиотропное (горизонтальное) расположение его надземных органов создает своеобразный экран, который регулирует колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки, оптимизируя условия обитания для подстилочных сапротрофов. Значительно разнообразит видовой состав представителей названной группы макромицетов наличие видов, приуроченных в своем развитии к отмершим частям папоротника.
На участках с преобладанием в травяном покрове хвоща лесного обычно хорошо развит моховой покров из зеленых лесных видов. Проведенные здесь микроклиматические наблюдения показали, что изменения температуры на поверхности подстилки под пологом хвоща значительно сглажены. Влажность субстрата на 5—15% выше, чем на участках, лишенных хвощового покрова. Двойной экран, создаваемый хвощом и мхами, меняет, во-первых, химизм проникающих к поверхности подстилки осадков, во-вторых, структуру солнечной радиации. В результате их взаимодействия для мицелия и плодовых тел подстилочных сапротрофов создается парниковый эффект со стабильной и повышенной влажностью субстрата и отсутствием резких колебаний теплового режима среды. Удаление только мохового или хвощового экрана уменьшает количество подстилочных грибов в 2 раза, а при одновременном их удалении число видов сапротрофов падает еще в 2 раза.
Рис. 11. Распределение подстилочного сапротрофа Leotta lubrica в зависимости от развития мохового покрова
1 — моховой покров; 2 — Leotia lubrica
Сплошной моховой покров из мезофитных лесных видов — плевроция и гилокомиума — выступает в лесных сообществах в роли основного регулятора гидротермического режима подстилки и верхних слоев почвы. В ясные солнечные дни разница в температуре на высоте 10 см над поверхностью почвы и на глубине 5 см под сплошным покровом из мхов составляет около 6°, в пасмурные дни она снижается до 1,5—2°. В зависимости от сезона и конкретного года исследований различия в температуре подстилки под моховым покровом и участками, лишенными его, могут достигать 15°. Мхи сглаживают и амплитуду колебания влажности субстрата на 10—20%, а иногда и на большую величину в зависимости от влагообеспеченности подстилки. Гидротермические условия, создаваемые сплошным моховым покровом, оказываются в лесных сообществах, особенно в сухих сосняках, оптимальными для развития мицелия и плодоношения подстилочных сапротрофов. Для некоторых видов они являются обязательными, поэтому их плодовые тела наиболее многочисленны в участках с хорошо развитым моховым покровом. Прекрасной иллюстрацией сказанного могут служить данные, представленные на рис. 11, на котором показана зависимость обилия одного из подстилочных сапротрофов от проективного покрытия мхов, в свою очередь обусловленного расстоянием от ствола ели. В развитии подстилочных грибов не все мхи играют одинаково средообразующую и положительную роль. Мелкие лесные виды не образуют сплошного и мощного покрова, а потому существенного значения для подстилочных сапротрофов не имеют. Удаление сплошного мохового покрова увеличивает колебания температуры и влажности подстилки в слое 2—5 см до 25% в зависимости от погодных условий и времени сезона. Весной и осенью колебания эти находятся на нижнем пределе, а в летние месяцы (июнь, июль) резко возрастают. При отсутствии сплошного покрова из мхов иссушение почвы в середине лета достигает 30 см, а при его наличии влажность почвы и подстилки в течение длительного времени сохраняется более или менее постоянной.
Таблица 1. Температура и влажность подстилка на глубине 2 см в лишайниковых и моховых участках сосняка лишайникового
Участок Температура, °С Амплитуда температур,°С Средняя влажность, % максимальная минимальная средняя Лишайниковый 22,0 17,0 20,6 5,0 5,5 Моховой 19,0 17,2 17,9 1,8 19,0
Лишайники в силу своих морфологических и биологических особенностей в противоположность мхам способствуют иссушению местообитаний. В летние солнечные дни лишайники быстро теряют влагу, нагреваясь при этом, и создают область повышенной температуры и низкой влажности. Насколько велики могут быть различия в температуре и влажности на участках, покрытых в одном случае моховым покровом, в другом — лишайниковым, показывает табл. 1.
Кроме того, что лишайники создают гидротермические неблагоприятные условия для развития напочвенных грибов, они еще и выделяют лишайниковые кислоты, обладающие антибиотическими свойствами, которые концентрируясь в подстилке препятствуют, а иногда и полностью исключают жизнедеятельность подстилочных сапротрофов, и, по-видимому, других групп грибов. В моховых участках указанного сосняка, находящихся в непосредственной близости с лишайниковыми, количество видов подстилочных сапротрофов в 12 раз больше, чем в лишайниковых.
Таким образом, мы убедились, что травяной покров играет большую роль в жизни подстилочных сапротрофов, он может оказывать на них благоприятное или, наоборот, угнетающее влияние; моховой покров, если он сплошной, выступает всегда в роли стимулятора развития грибов, а лишайниковый, напротив,— в роли ингибитора.
Теперь попробуем выяснить, какое влияние оказывают различные леса на выпадающие осадки, поскольку многие микологи придают им решающее значение в развитии и плодоношении макромицетов. Однако, как ни важен этот фактор, нельзя относить все изменения в количественном и качественном составе грибов только за счет поступающих к поверхности почвы осадков. Он действует, как и все остальные, в совокупности и взаимосвязи с другими факторами и физиологическими особенностями мицелия. Так, например, в Подмосковье в начале июня выпадает около 25% от всего количества осадков, поступающих за вегетационный период (май—октябрь), но количество видов и обилие макромицетов в это время года минимальное, так как лесная почва и подстилка не прогрелись и запаса веществ в мицелии не хватает после зимнего анабиоза для плодообразования. Лабораторные эксперименты также доказывают, что не только от влажности субстрата зависит развитие грибов, так как мицелий может выдерживать очень длительное иссушение. По литературным данным, даже после полугодового высушивания более 70% исследуемых мицелиев оставались жизнеспособными при условии связи их с источником питания. Количество и частота выпадения осадков, безусловно, являются важными для грибов, а для некоторых групп, например сапротрофов на опаде, стимулирующими. Большинство их представителей в жаркое сухое время «увядают», однако сразу же после выпадения дождей приобретают способность к жизнедеятельности и энергетические процессы, происходящие в них самих и в обмене с окружающей средой и субстратом, полностью восстанавливаются. Процессы обмена и дыхания «увядших» плодовых тел названных грибов происходят в 7—13 раз замедленнее, чем у экземпляров, взятых после выпадения осадков. Большинство подстилочных сапротрофов относительно быстро реагируют на выпадение осадков (через 3—7 дней), однако это правило справедливо только для определенных сроков и никакие дожди, даже самые сильные и продолжительные, не могут вызвать появление этих грибов ранее отведенного для них времени. На опытных площадках, где постоянно с мая поддерживалась искусственно повышенная влажность субстрата, не было найдено ни одного вида подстилочных сапротрофов, приуроченных в своем развитии к позднелетнему и осеннему времени. Эти эксперименты показывают, что только одна влажность субстрата не может вызвать плодоношение грибов. Необходимо сочетание многих других факторов и физиологического состояния мицелия дня успешного развития плодовых тел макромицетов.
