Наряду с подготовкой диссертации о брахиоподах Пэйн вел тщательное, фактически элтоновское, исследование моллюсков. Он насчитал восемь многочисленных видов улиток и подробно записал, какие из них какими питаются. На этой арене, где «брюхоногие жрут брюхоногих», Пэйн видел, что во всех без исключения случаях более крупные моллюски поедают более мелких, но отнюдь не всех. Например, пятикилограммовая плеуропока трапециевидная ела практически исключительно других брюхоногих моллюсков, почти не трогая более мелкую добычу, например двустворчатых моллюсков, которые были основной пищей для мелких улиток. Молодой ученый интерпретировал эти данные в элтоновском ключе:
Элтон (1927) предполагал, что отношение размеров – основная причина существования пищевых цепей, поскольку существа, слишком крупные или слишком мелкие для одного хищника, могут стать добычей другого хищника. Таким образом, более мелкие организмы проходят через одно или несколько промежуточных звеньев пищевой цепи и опосредованно «попадают на обед» к более крупным хищникам.
Пока Пэйн во Флориде наблюдал за хищниками, его научный руководитель Смит продолжал размышлять о зеленых деревьях и о роли хищников в природе. Смит живо интересовался не только структурой биологических сообществ, но и теми процессами, которые их сформировали. Частенько он перекусывал в компании двоих коллег – Нельсона Хаирстона-старшего и Лоуренса Слободкина – и все трое по-дружески спорили об основных экологических идеях. Собеседники интересовались, каким процессам подчиняются популяции животных, обсуждали объяснения, которые муссировались в то время. С точки зрения одной из ведущих научных школ, размер популяции зависел от физических условий, в частности от погоды. Смит, Хаирстон и Слободкин (которых прозвали «ХСС») сомневались в этой идее, поскольку если бы она была верной, то размеры популяций должны были подвергаться таким же случайным колебаниям, как и погода. На самом деле, считали эти трое, численность видов в природе должна как минимум отчасти зависеть от биологических процессов.
Отталкиваясь от элтоновской пирамиды, ХСС изображали пищевую цепь поделенной на разные уровни в соответствии с объемом пищи, потребляемой на каждом уровне (эти уровни называются «трофическими»). В самом низу находятся редуценты, разлагающие органический мусор; над ними располагаются продуценты – растения, зависящие от солнечного света, дождя и содержащихся в почве питательных веществ. Еще выше находятся консументы – травоядные, поедающие растения, и хищники, питающиеся травоядными (рис. 6.2).
Сообщество экологов в целом признавало, что каждый уровень пищевой цепи ограничивается ресурсами того уровня, что расположен под ним; то есть популяции положительно регулируются в восходящем направлении. Но Смит и его сотрапезники размышляли над следующим наблюдением, которое, казалось, противоречило указанной точке зрения: Земля-то зеленая. Известно, что травоядные не поедают всю имеющуюся растительность, на многих растениях полно недоеденных листьев. Поэтому ХСС полагали, что травоядные не ограничены в пище и что их популяции регулируются каким-то другим фактором. Этим фактором, считали они, являются хищники, отрицательно регулирующие пищевую цепь в нисходящем направлении. Хотя экологи давно изучали взаимоотношения «охотник – добыча», было принято считать, что численность хищников зависит от количества доступной дичи, а не наоборот. Предположение о том, что хищники в целом регулируют популяции дичи, было радикальным выходом из плоскости.
Рис. 6.2
Трофические уровни в биологических сообществах. Согласно Хаирстону, Смиту и Слободкину (ХСС), предложившим «гипотезу зеленого мира», каждый организм относятся к одному из четырех трофических уровней: редуценты (грибки и черви), продуценты (наземные растения и водоросли), травоядные и хищники
Иллюстрация Лиэнн Олдз
Чтобы подкрепить свой тезис, ХСС упоминали случаи, в которых наблюдался взрывной рост численности травоядных после исчезновения хищников. Так, популяция оленей в округе Кейбаб на севере штата Аризона увеличилась после истребления местных волков и койотов. Они обобщили свои наблюдения и тезисы в работе «Структура сообществ, контроль популяций и конкуренция», а затем в мае 1959 г. отправили ее в журнал Ecology. Статью отклонили. Она вышла в свет только в итоговом выпуске журнала American Naturalist за 1960 г.
Предположение о том, что хищники регулируют численность травоядных, сегодня широко известно под названием «гипотеза ХСС», или «гипотеза зеленого мира». Хотя ХСС и заявляли: «нашу логику нелегко опровергнуть», их идеи, как и большинство требований пересмотреть статус-кво, вызвали большую критику. Я не буду приводить здесь все замечания. В частности, было справедливо отмечено, что эта гипотеза требует проверки и дополнительных доказательств. Именно такой проверкой и сбором доказательств занялся в 1963 г. бывший студент Смита в бухте Муккоу.
В сущности, гипотеза ХСС была описанием естественного мира, основанным на наблюдениях. Таковы же были идеи и труды Элтона, и исследования Пэйна, касавшиеся брахиопод и хищных моллюсков (если уж на то пошло, таковы были и исследования Дарвина). Действительно, почти вся экология до 1960-х была основана на наблюдениях. Недостаток такой наблюдательной биологии заключался в том, что она не позволяла исключить альтернативные объяснения и гипотезы. Пэйн, как и плеяда молекулярных биологов, о которых было рассказано выше, понял, что если мы хотим понять, как устроена природа, – выявить законы, регулирующие численность животных, – то должны установить ситуации, в которые сможем вмешаться и нарушить эти законы. Так, чтобы определить роль хищников, необходимо найти экосистему, из которой можно удалить хищников и посмотреть, что получится. Впоследствии такой метод в экологии был назван «подтолкнуть и посмотреть».
Каждую весну и лето дважды в месяц, а также раз в месяц зимой Пэйн возвращался в бухту и повторял свой ритуал изгнания морских звезд. Он смог полностью очистить от них одну каменистую отмель размером 8 на 2 м, а на соседней отмели ничего не тронул. На обоих участках он подсчитал количество обитателей и вычислил «плотность населения», обнаружив там 15 видов животных.
Чтобы понять структуру пищевой цепи в бухте Муккоу, Пэйн внимательно следил, чем питаются хищники. Морская звезда выворачивает желудок наружу, чтобы съесть добычу, поэтому, чтобы определить ее рацион, Пэйн перевернул более 1000 морских звезд и посмотрел, каких животных они захватывают желудком. Оказалось, что морская звезда – всеядный гурман, питается усоногими рачками, хитонами, блюдечками, улитками и мидиями. И хотя мелкие усоногие рачки являлись наиболее многочисленной добычей – звезда могла слопать десятки таких рачков за один присест, – не они, а мидии и хитоны были основным источником калорий для нее.
К сентябрю, всего через три месяца после первого изгнания морских звезд, Пэйн уже замечал, что экосистема стала меняться. Усоногие морские желуди размножились, заняв 60–80 % всего доступного пространства. К июню 1964 г., спустя год после начала эксперимента, морских желудей вытеснили мелкие, но более плодовитые морские уточки и мидии. Более того, практически исчезли четыре вида водорослей, с участка откочевали два вида блюдечек и два вида хитонов. Также уменьшились популяции морских анемонов и губок, хотя морские звезды и не охотятся на этих животных. Однако популяция мелких хищных улиток Thais emarginata увеличилась в 10–20 раз. В целом из-за удаления хищных морских звезд биоразнообразие в этой приливной зоне уменьшилось с 15 до восьми видов.
Результаты этого простого эксперимента были поразительны. Они показали, что один хищник может управлять видовой структурой биологического сообщества, просто охотясь на свою добычу. Это отражается как на животных, которыми он питается, так и на тех животных и растениях, которых он не ест.
Пэйн продолжал этот эксперимент в течение последующих пяти лет, и за это время мидии распространились по скальному выступу в среднем почти на метр к линии отлива, заняв таким образом почти все доступное пространство и полностью вытеснив все остальные виды. Пэйн понял, что сильнейший эффект от присутствия морских звезд заключался именно в сдерживании численности мидий. Для животных и водорослей, обитавших на литорали, важным ресурсом было жизненное пространство – место на камнях. Мидии оказались сильными соперниками в борьбе за это пространство, и, когда не стало морских звезд, они победили и изгнали с отмели все прочие виды. Хищник стабилизировал сообщество, отрицательно регулируя популяции тех видов, которые конкурировали за доминирующее положение. Вот как схематически выглядели участки с морскими звездами и без них.
