Пэйновское изгнание морских звезд красноречиво подкрепляло гипотезу ХСС о том, что хищники контролируют экосистему в нисходящем направлении. Но это был всего один эксперимент всего с одним хищником в отдельно взятой точке тихоокеанского побережья. Если Пэйн собирался сделать какие-либо обобщения, то было важно провести эксперименты в других местах с другими хищниками. Драматические результаты эксперимента в бухте Муккоу стали прелюдией к целой серии опытов по принципу «подтолкнуть и посмотреть».
Отправившись на ловлю лосося, Пэйн обнаружил необитаемый остров Татуш. Этот маленький остров, захлестываемый штормами, располагался близ побережья в нескольких километрах севернее бухты Муккоу, на расстоянии около километра от берега. Там на прибрежных скалах Пэйн нашел многие из тех видов, что и в бухте Муккоу, в том числе больших морских звезд Pisaster. С разрешения племени макахов Пэйн стал сбрасывать морских звезд в воду. Через несколько месяцев мидии заполонили скалы, на которых не осталось хищников.
Проводя творческий отпуск в Новой Зеландии, Пэйн исследовал другое прибрежное биологическое сообщество, располагавшееся в северной оконечности пляжа близ Окленда. Там он нашел другой вид морских звезд, Stichaster australis, охотившихся на новозеландских зеленых мидий. Этих моллюсков подают в ресторанах по всему миру. За девять месяцев Пэйн изгнал всех морских звезд с участка площадью 37 кв. м, но не трогал морских звезд на прилегающем похожем участке. Далее немедленно последовал поразительный эффект. Обработанную область быстро заполонили мидии, занятая ими территория быстро увеличилась на 40 % по направлению к линии отлива. Всего за восемь месяцев исчезли шесть из 20 ранее обитавших здесь видов; через год и три месяца бо́льшая часть пространства была занята исключительно мидиями. Интересно, что экспансия мидий происходила, несмотря на то что здесь в изобилии встречалась крупная хищная морская улитка.
Пэйн обозначил хищных морских звезд в прибрежных биологических сообществах штата Вашингтон и Новой Зеландии ключевыми видами. Точно так же как ключевой камень арки необходим для устойчивости всего свода, такие ключевые хищники, существующие на вершине пищевой цепи, обеспечивают биоразнообразие во всей экосистеме. Пэйн продемонстрировал, что без этих видов сообщество распадается. После первопроходческих экспериментов, в ходе которых он и предложил термин «ключевые виды», Пэйн стал искать ключевые виды и в других сообществах. Эти поиски привели его к еще одной эпохальной идее.
Каскадные эффекты и закон двойного отрицания в пищевых цепях
Объектами экспериментов Пэйна по принципу «подтолкнуть и посмотреть» являлись не только хищники. Ученый хотел понять, какие законы в принципе определяют структуру прибрежных биологических сообществ. Другими известными обитателями приливных заводей и мелководий являлись, в частности, разнообразные водоросли, особенно крупная бурая ламинария, также известная как морская капуста. Но ламинария распространена неравномерно: кое-где она многочисленна и разнообразна, а в других местах почти отсутствует. Одними из важнейших консументов, поедающих водоросли, являются морские ежи. Пэйн и Роберт Вадас решили выяснить, как морские ежи влияют на биоразнообразие водорослей.
Для этого они руками вытащили всех морских ежей из некоторых заводей близ бухты Муккоу либо посадили в проволочные клетки на некоторых участках в Фрайди-Харбор (близ города Беллингем). Для контроля они оставили рядом непотревоженные заводи или участки. Далее они наблюдали драматический эффект от исчезновения морских ежей: там, где ежей не было, бурно разрослись некоторые виды водорослей. На контрольных участках с большими популяциями морских ежей водорослей было очень мало.
Пэйн также заметил, что такие «пустоши», густо населенные морскими ежами, были обычны в приливных водоемах близ острова Татуш. По идее, ежовые пустоши противоречили ключевому положению гипотезы ХСС о том, что травоядные обычно не потребляют всю имеющуюся в их распоряжении растительность. Но вскоре стало понятно, почему в тихоокеанских водах встречаются такие «пустоши», – после удивительного открытия еще одного ключевого вида, животного, истребленного на побережье штата Вашингтон задолго до того, как Пэйн начал экспериментировать с природой.
Когда-то каланы были распространены от Северной Японии до Алеутских островов, а также по всему тихоокеанскому побережью Северной Америки вплоть до залива Байя в Калифорнии. Каланы, являвшиеся некогда самыми многочисленными морскими млекопитающими, привлекали людей своим роскошным мехом. В XVIII и XIX вв. на них развернулась такая хищническая охота, что к 1900 г. уцелело всего около 2000 этих животных, тогда как до истребления популяция насчитывала 150 000–300 000 особей. Этот вид вымер на большей части ареала, в том числе в штате Вашингтон. Каланы были взяты под охрану в 1911 г. по условиям международного договора. Едва не исчезнув на Алеутских островах, эти животные вновь значительно размножились в некоторых местах архипелага.
В 1971 г. Пэйну предложили отправиться в те края, на Амчитку. Это безлесный остров в западной части архипелага. Некоторые студенты изучали там сообщества морских водорослей, и Пэйн отправился на остров, чтобы помочь им советом. Джим Эстес, студент из Аризонского университета, встретился с Пэйном и поделился своими исследовательскими планами. Эстес интересовался каланами, но экология не была его специализацией. Он рассказал Пэйну, что хотел бы изучить, как водорослевые леса обеспечивают процветание калановых популяций.
«Джим, вы неправильно формулируете вопрос, – сказал ему Пэйн, – вам нужно рассмотреть три трофических уровня: каланы питаются морскими ежами, морские ежи питаются ламинарией».
Эстес успел осмотреть лишь Амчитку с ее многочисленными каланами и густыми водорослевыми лесами. Он быстро понял, что можно сравнить острова, где есть каланы и где их нет. Вместе с другим студентом Джоном Пальмисано он отправился на остров Симия – скальный остров, имеющий около 4,5 км в длину и почти 7 км в ширину. Он расположен примерно в 320 км к западу от Амчитки, и каланов там нет. Эстес и Пальмисано сразу осознали, что остров сильно отличается от Амчитки: идя по пляжу, они всюду замечали огромные панцири морских ежей. Но настоящим шоком оказалось то, что когда Эстес впервые решил нырнуть, то увидел, что все дно покрыто крупными морскими ежами, а ламинарии нет вообще. Он заметил и другие поразительные отличия между биологическими сообществами двух островов: на Амчитке было полно ярких рыб-терпугов, тюленей и белоголовых орланов, а на Симии – не было, как и каланов.
Эстес и Пальмисано решили, что разительные отличия между двумя этими сообществами связаны именно с каланами, злейшими врагами морских ежей. Они предположили, что калан является ключевым видом и отрицательная регуляция, которую он оказывает на популяцию морских ежей, имеет первостепенное значение для структуры и разнообразия прибрежных морских экосистем.
Наблюдения Эстеса и Пальмисано позволяли предположить, что при реинтродукции каланов прибрежные экосистемы коренным образом изменятся. Вскоре после их первых исследований представилась возможность проверить воздействие каланов на экосистему – эти животные распространялись по побережью Аляски, заново заселяя различные территории. В 1975 г. каланы не встречались в Оленьей Бухте на юго-востоке Аляски. Но к 1978 г. они там обосновались; морские ежи измельчали, их стало гораздо меньше; морское дно покрылось их панцирями, а затем над ними поднялись высокие густые заросли ламинарии.
С появлением каланов уменьшилось количество морских ежей, которые ранее не давали разрастаться ламинарии. Вот как можно схематически изобразить законы регуляции, которым подчиняются морские ежи и ламинария.
Вновь закон двойного отрицания. В данном случае каланы способствуют росту ламинарии, уменьшая популяцию морских ежей. Открытие регуляции водорослевых лесов, связанной с охотой хищных каланов на растительноядных морских ежей, было сильным аргументом в пользу гипотезы ХСС и в пользу пэйновской концепции «ключевых видов» (рис. 6.3).
С экологической точки зрения, хищные каланы оказывают каскадный эффект на несколько трофических уровней, расположенных под ними. Пэйн предложил новый термин для описания сильных нисходящих эффектов, открытых им и другими учеными при удалении или реинтродукции отдельных видов, – трофический каскад.
Открытие трофических каскадов было потрясающим фактом. Многие прямые и косвенные эффекты, связанные с присутствием либо отсутствием хищников (морских звезд, каланов), были удивительны, поскольку иллюстрировали такие связи между живыми организмами, которые ранее были не просто неизвестны, но и невообразимы. Кто бы мог подумать, что рост ламинариевых лесов зависит от присутствия каланов? Эти драматические и неожиданные эффекты позволили предположить, что трофические каскады, о существовании которых биологи даже не подозревали, действуют повсюду и определяют свойства других сообществ. А в таком случае трофические каскады, должно быть, являются важнейшими характеристиками экосистем – законами регуляции, управляющими количеством и разнообразием организмов в сообществе.
