Несмотря на явную специфику грибов, все-таки до сих пор нет единого мнения о принадлежности их к отдельному царству, и только дальнейшие исследования на современном научном уровне (биохимические, цитологические, генетические) с применением электронного и сканирующего микроскопирования смогут определить их место в системе органического мира.
Экологические группы грибов
Экологические группы грибов — понятие не таксономическое. В процессе эволюции у грибов, характеризующихся развитым генетическим и биохимическим адаптивным аппаратом, сложились тесные взаимосвязи с автотрофными организмами. Это в основном и определило их пространственное распределение и разделение на экологические группы. Критерии выделения экологических групп до сих пор вызывают многочисленные дискуссии микологов.
Пищевые связи макромицетов в лесных сообществах, как правило, определяют их экологические особенности, поэтому в данном случае можно говорить об экологических группах грибов, равнозначных трофическим. Выделяемые отечественными и зарубежными микологами, экологические группы грибов, приуроченные к субстрату или симбиотрофно связанные с растениями без учета местообитания, правильнее было бы назвать трофическими, поскольку экология большинства видов грибов пока что не изучена, и отчасти поэтому до сих пор в микологии нет унификации в названии экологических групп грибов. Трудности в определении экологических групп шляпочных грибов объясняются еще и тем, что большая часть грибов либо мобильна в отношении типа питания (не облигатна), либо, сохраняя его, может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях, в не типичных для гриба местах. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы — свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды — визуально могут быть отнесены к деревообитающим грибам, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках, образованных на месте упавших или сломанных деревьев. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются, поэтому трофически (по типу питания) они, безусловно, относятся к микоризообразующим грибам, а топически (по условиям местообитания) — к деревообитающим (ксилотрофам).
В литературе имеются сведения о грибах, способных образовывать плодовые тела наравне с симбиотрофным типом питания сапротрофно (т. е. без связи с корнями деревьев), и таких грибов выявлено немало. По-видимому, это явление в природе распространено гораздо шире, чем предполагалось ранее. Интересно, что вынуждает гриб менять тип питания: условия местообитания для самого гриба или нарушение взаимосвязей с растениями? По нашим наблюдениям, в неблагоприятных для деревьев условиях, например в сфагновых сосняках и березняках, в лесах, находящихся на границах географического распространения, в искусственных лесных насаждениях, растущих в условиях нелесной зоны (лесозащитные полосы в степях, полупустынях), такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. В лесных сообществах, находящихся в оптимальных (благоприятных) для деревьев условиях местообитания, они меняют тип питания на сапротрофный. Только планомерные и длительные наблюдения за грибами в природных условиях могут дать ответ на вопрос, к какой экологической группе они относятся в каждом конкретном случае.
Симбиотрофные макромицеты (микоризообразователи)
Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов, известных в настоящее время. Термин «микориза» («грибокорень») был введен профессором Берлинского университета А. В. Франком в 1885 г., однако первые попытки научного объяснения этого широко распространенного в природе явления принадлежат профессору Новороссийского университета Ф. М. Каменскому. Мицелий гриба, находящийся в почве, плотным чехлом, состоящим из переплетенных гиф, окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь питания и водоснабжения последних. Большинство наших растений (травянистых, кустарников, деревьев), за исключением водных, образуют микоризу. Под влиянием гриба корни растений претерпевают ряд Морфологических и анатомических изменений, не приносящих вреда своему симбионту. Микоризы разнообразны по своему строению и функциям. Для древесных растений характерны так называемые эктотрофная и эктоэндотрофная микоризы. В первом случае гифы гриба образуют чехол на наружной поверхности корней растений, от него ответвляются свободные гифы, аналоги корневых волосков, во втором — гифы гриба не только оплетают корень, но и проникают в межклеточное пространство корней, образуя подобие сети (сеть Гартига), и даже внутрь клеток коровой паренхимы, никогда, впрочем, не проникая во внутренние ткани — центральный цилиндр корня и меристему.
Многие необходимые растениям элементы питания прочно связаны в почве и не используются ими. Таковы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота. И если бы не широко распространенное в природе сожительство корней высших растений с микоризными грибами, существенно облегчающими растениям добычу воды и минеральных веществ из почвы, минеральный голод растений не был бы редкостью. До сих пор обсуждается вопрос о возникновении симбиоза грибов и растений. В настоящее время из многочисленных взглядов на эту проблему сложилось два направления: одни рассматривают взаимоотношения симбионтов как мутуалистический паразитизм, в основе которого лежит предположение о нападении гриба как паразита на растение и выработка со стороны последнего защитных реакций, контролирующих развитие гриба; другие считают, что отношения организмов представляют собой случай мутуалистического симбиоза, в котором сапротрофный гриб в силу своей неспособности конкурировать с почвенными микроорганизмами за питательные вещества (особенно углеводы) вынужден вступать в сожительство с растениями, от которых он и получает часть необходимых для жизнедеятельности элементов питания. Поскольку изучение микоризы большей частью проводится в экспериментах с культурами грибов, вопрос о происхождении симбиоза вряд ли может быть решен в ближайшее время, так как при подобных методах исследования полностью исключаются взаимоотношения между организмами в ризосфере (прикорневой области) растений, определяющие поведение гриба в естественных условиях. Обе точки зрения на происхождение микоризы объединяет признание положительной роли грибов в процессах снабжения симбионта питательными веществами и водой.
На современном этапе изучения микоризы роль грибов в этом явлении сводится к четырем основным функциям.
1. Перевод азотсодержащих соединений гумуса в усвояемую для растений форму. Впервые высказанная А. В. Франком гипотеза об этой функции гриба была в дальнейшем подтверждена многочисленными экспериментами методом радиоактивных изотопов.
2. Микоризные грибы участвуют в снабжении растений фосфором, кальцием, калием — элементами, необходимыми для жизнедеятельности автотрофного симбионта. Фосфор является одним из источников энергии при биосинтетических процессах, протекающих в клетках; калий участвует в углеводном обмене растений. Только с помощью микоризы растение может усваивать соединения фосфора из труднорастворимых фосфорсодержащих минералов почвы. Извлеченные из субстрата они аккумулируются в микоризном чехле и при отсутствии в почвенном растворе доступного фосфора транспортируются в ткани растений. Таким образом, микоризообразующие грибы выступают в роли естественной кладовой источника энергии для автотрофа-симбионта.
3. Большим количеством полевых и лабораторных исследований была доказана роль микоризы в снабжении растений водой. Водоснабжающая функция грибов особенно необходима и важна в условиях недостаточной почвенной влагообеспеченности и засоленности почв. Микориза в сотни раз увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. Кроме того, более высокое, чем у корней, осмотическое давление в клетках гифов грибов позволяет растениям существовать в условиях физиологической сухости и на сильнозасоленных почвах. Поэтому микотрофия в таежных и аридных зонах (полупустыни, пустыни) является практически единственной формой почвенного питания древесных растений.
4. Одна из самых малоизученных функций микоризных грибов заключается в защите растений от патогенных (вредоносных) организмов. Данные некоторых исследований свидетельствуют о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого гриба Trametes radiciperta. Имеются сведения о макромицетах-симбиотрофах как активных антагонистах возбудителей корневой гнили древесных пород.
