В то время как кровеносная система несет кровь и к тканям, и от них, лимфатическая система проводит жидкость только от тканей; однако лимфа — та жидкость, которую эта система содержит, — тоже циркулирует. Лимфатическая система начинается в тканях в виде закрытой (т. е. не имеющей открытых концов) сети взаимосвязанных лимфатических капилляров, которые соединяются сначала в лимфатические венулы, а затем в крупные лимфатические сосуды, иногда называемые лимфатическими венами; самые большие лимфатические вены — правый и левый грудные протоки — в конечном счете открываются и изливают свое содержимое в венозную систему. Слово «лимфа» неточно употреблялось физиологами для наименования любой жидкости, которую можно выжать из тканей, но в строгом смысле его следует использовать только для обозначения содержимого лимфатической системы. Лимфа образуется из плазмы крови и находится в состоянии динамического равновесия с ней. Она бесцветна, так как в ней нет красных кровяных клеток, однако после принятия жирной пищи лимфа, отходящая от пищеварительных органов, по виду напоминает молоко, поскольку {155} тогда в ней взвешено огромное количество мельчайших капелек жира. Лимфа содержит кровесвертывающий белок, а потому, как и плазма, способна свертываться. Образуется она из плазмы в результате ее фильтрации в межтканевые пространства, которая регулируется равновесием между кровяным давлением и способностью плазмы удерживать воду; этой способностью она обладает благодаря так называемому коллоидному осмотическому давлению. Когда уровень белков в крови снижается, что бывает при хроническом голодании, ткани особенно сильно пропитываются водой — вот почему отек служит трагическим симптомом голодания. У лимфатической системы нет активно действующего «насоса», аналогичного сердцу, — как и венозная кровь, лимфа проталкивается сокращениями мышц и другими движениями тела. В лимфатических венах еще больше клапанов, чем в кровеносных, и они заставляют лимфу, пассивно проталкиваемую по лимфатическим сосудам при их сжатии, двигаться все время в нужном направлении, т. е. к месту впадения лимфатической системы в венозную. Массаж тоже способствует продвижению лимфы, и каждый массажист по опыту знает» что для того, чтобы уменьшить опухоль и достичь у пациента необходимого чувства расслабления, направление массажа должно совпадать с направлением действия клапанов, т. е. массировать надо в общем к шее. Закупорка лимфатических путей ведет к образованию своего рода опухоли тканей, известной под названием лимфэдемы; паразиты, закупоривающие лимфатические пути, вызывают гротескную лимфэдему, называемую элефантиазом (слоновостью).
На своем пути к венозной системе все лимфатические сосуды проходят через один или несколько лимфатических узлов — органов, устройство которых приспособлено для отфильтровывания всяких мелких частиц: их действие в качестве пунктов остановки на путях циркуляции лимфы будет описано ниже. Лимфатические узлы часто служат местом возникновения первой иммунной реакции (см. гл. 13) на антигены, вторгающиеся в организм через ткани.
Лимфоциты — это характерный клеточный элемент лимфы. Взвешенные в лимфе, они вместе с ней попадают в венозную систему в количестве примерно 1010 {156} (десять миллиардов) ежедневно. И перед патологами возникает очень реальная, т. е. не натурфилософская, проблема: куда деваются все эти лимфоциты? Не может быть и речи, чтобы они возникали заново в количествах, достаточных для восполнения их предполагаемой убыли, — так что же все-таки с ними происходит? Ответ нашел Дж. Л. Гоуэнс: они циркулируют. Лимфоциты, находящиеся в кровотоке, по особым каналам — посткапиллярным венулам — поступают в лимфатические узлы, а потом попадают в лимфатические сосуды, которые ведут в венозную систему, и вот так круг завершается. Ничтожное меньшинство лимфоцитов может проникать через обычные кровеносные капилляры в обычные ткани организма, заканчивая свой путь в начинающихся там лимфатических капиллярах. В любом случае результат получается один и тот же: лимфоциты вновь и вновь описывают круг, так что находящиеся в данный момент в крови клетки ведут себя как хор солдат в провинциальной постановке «Фауста» — они на краткий миг показываются публике и исчезают за кулисами, чтобы снова промаршировать по сцене тем же путем. Поэтому нет ничего удивительного в том, что лимфоциты — долгоживущие клетки; они живут гораздо дольше, чем красные кровяные клетки. Конец эритроцита — дело недель, лимфоциты же живут годами, и даже десять лет нельзя назвать для них неслыханным сроком. Благодаря долгой жизни и способности посещать все уголки организма лимфоциты великолепно приспособлены для выполнения главной своей функции — организации иммунных реакций (см. гл. 13). Хотя все лимфоциты кажутся нам на одно лицо, как все англичане — китайцу, на самом деле все они по своим функциям и путям развития, если и не по ясно видимым характерным чертам, распадаются на два больших класса: В-лимфоциты, производные которых вырабатывают антитела, и Т-лимфоциты, заведующие иммунными реакциями клетки*. Тимус (вилочковая железа), самый важный лимфоидный орган, — это урок тем, кто по наивности {157} отвергает телеологию, т. е. веру в то, что биологическая деятельность органов эволюционирует и развивается таким образом, чтобы отвечать определенной цели (хотя цель эта неосознанна и — во что бы там ни верил Аристотель — не может быть причиной их эволюции или их функции)*. Вилочковая железа, особенно у молодых млекопитающих, — это неожиданно большой, сочный на вид орган, расположенный в верхней части грудной полости. Многие натуралисты, увидевшие его впервые, наверное, говорили себе: «Я не удивился бы, если бы оказалось, что этот орган выполняет какие-то важные функции», — и те из них, кто позволил себе эту дерзкую мысль, были в последние годы торжественно реабилитированы: оказалось, что вилочковая железа служит высшей школой для лимфоцитов, образующихся в костном мозге, Т-лимфоцитов, которые являются действующей силой клеточных иммунных реакций. Врожденное отсутствие или экспериментальное удаление вилочковой железы наносит серьезный ущерб развитию клеточного оружия иммунных реакций.
Итак, позвоночные в целом обладают не одной, а двумя циркуляторными системами — кровеносной и лимфатической, которые связаны между собой и в функциональном отношении очень зависят друг от друга. В циркуляции и крови, и лимфы важнейшая роль принадлежит обычным мышечным сокращениям, сдавливающим кровеносные и лимфатические сосуды, а клапаны в этих сосудах обеспечивают движение жидкости по ним только в одном, «верном» направлении.
Глаза 17 Координационные системы: гормоны и нервы
Для работы организма требуется чрезвычайно эффективная координация деятельности всех его частей. Какое-либо событие, происходящее в какой-либо части тела животного, воздействует на событие в другой его части или же, наоборот, подвергается воздействию этого события через гормоны или нервы. Когда преподаватель знакомит своих учеников с гормонами, он обычно не отказывает себе в удовольствии изобразить некоторое замешательство при попытке объяснить, что же такое гормоны «на самом деле». Проблема эта, однако, ни на минуту не затруднит эндокринологов — биологов, специализирующихся на изучении гормонов и желез, которые их вырабатывают. Гормоны — это такие вещества, как тироксин и трийодтиронин, которые вырабатываются щитовидной железой; инсулин, выделяемый той частью поджелудочной железы, которая не вырабатывает пищеварительных ферментов, и кортизоноподобные вещества, вырабатываемые корковым слоем надпочечников; все это — биологически активные вещества, которые циркулируют в крови и производят общее или специфическое, стимулирующее или тормозящее действие на биологические процессы в различных частях организма. Врожденное или возникшее позже отсутствие отдельного гормона (например, инсулина, или адреналина при туберкулезном поражении надпочечников, или гормонов щитовидной железы из-за нехватки в пище необходимого для их синтеза йода) вызывает легко распознаваемую болезнь или функциональную неполноценность организма, вроде сахарного диабета, избыточной потери соли и кретинизма соответственно — заболеваний, которые нередко {159} могут быть излечены искусственным замещением недостающих гормонов.
В то время как у большинства органов секретируемое вещество проводится к месту своего действия каким-либо протоком, гормоны обычно выделяются в ток лимфы или крови. Многие органы нашего тела обладают двойной функцией: они вырабатывают свой обычный секрет (например, поджелудочная железа — пищеварительные ферменты), а кроме того, еще и гормон. Другой пример — яички: они кроме сперматозоидов вырабатывают и мужские половые гормоны.
