В своем распределении гумусовые сапротрофы подчиняются зональным закономерностям гумусообразования. С севера на юг содержание гумуса в почве, а вместе с этим и количество гумусовых сапротрофов нарастают, достигая максимума в лесостепях, степях, степных поясах гор. Типично лесных видов северных лесов мало, не более 10, с продвижением на юг и появлением в древостое широколи-ственных пород (дуб, липа, бук, граб) число их возрастает, оставаясь все-таки значительно меньшим, чем на безлесных территориях. «Лесные» и «степные» гумусовые сапротрофы не имеют общих видов и практически представляют собой разные группы и в видовом отношении, и в отношении условий обитания. Самый большой процент на гумусовые сапротрофы приходится в степях Копет-Дага, Ленкорани, Белгородской области, т. е. в районах с преобладанием безлесных территорий. Почти такое же количество их на юге Красноярского края, где довольно большие территории заняты остепненными редкостойными лесами и степями.
Все остальные группы напочвенных сапротрофов малочисленны и в основном космополитны (повсеместно распространенные) в силу чрезвычайно выраженной приуроченности к субстрату. Это карбо-, мико-, гербо-, копро-, бриотрофы. Одна из наиболее интересных — группа копротрофов. На них приходится от 1 до 9% от общего количества видов, зарегистрированных в конкретных районах. Видовой состав и численность плодовых тел копротрофов являются индикаторами антропогенного воздействия на растительные сообщества и развития животноводства в регионах, поэтому максимальное их развитие наблюдается в степях Украины, республиках Кавказа и Средней Азии, в некоторых областях Сибири (степных).
Таким образом, все группы грибов подчинены в своем географическом распределении определенным закономерностям, связанным в большинстве случаев с зональным и поясным характером распространения растительных сообществ.
Как формируется видовой состав грибов, соотношение экологических групп, от чего зависит этот процесс? Попробуем ответить на эти вопросы. Молодняки (ельники, сосняки, березняки) в возрасте до 10—15 лет представляют собой такие растительные сообщества, в которых конкуренция за элементы минерального питания, влагу, свет выражена максимально. Практически все деревья здесь находятся в неблагоприятных условиях обитания, за исключением тех, которые растут на опушках. Экологические условия внутри таких массивов относительно однородны. Колебания факторов местообитания по сравнению с лесами более старого возраста незначительны, об этом свидетельствуют данные о суточной динамике освещенности, температуры воздуха и почвы на различных уровнях в 15- и 60-летних ельниках, представленные на рис. 4. В связи с этим относительная влажность воздуха и влажность почвы в молодняках более или менее стабильны в течение суток и вегетационного периода в целом. Соответственно особенностям экологических факторов формируются видовой состав и экологическая структура макромицетов. Последняя чрезвычайно проста и составлена обычно двумя группами — микоризообразователями и подстилочными сапротрофами, приуроченными в своем развитии к слаборазложившейся хвое, листьям, мелким ветвям. Распределение плодовых тел симбиотрофов характеризуется большой скученностью (пятнистостью) и тяготением к границам массивов. Площади пятен не велики (до 10—15 м2), но на каждое плодовое тело в них приходится не более 0,25 м2. Часто наблюдается явление «убегания» плодовых тел симбиотрофов из-под полога насаждений на расстояние до 5 м и более. Чрезвычайно беден и видовой состав микоризообразующих грибов в молодняках, обычно это один, два вида: в березняках — подберезовик, в ельниках — белый, в сосняках — масленок. Деревья, растущие на границах молодняков, гораздо лучше обеспечены элементами почвенного минерального питания, влагой, светом, чем те, которые находятся внутри массивов. С увеличением возраста последние чаще подвергаются ветровалу, снеголому, что в конечном итоге приводит к их выпадению (гибели) и образованию окон в древесном пологе. Это незамедлительно вызывает перестройку структуры лесных сообществ, вносит разнообразие в условия обитания для грибов. В связи с увеличением запасов подстилки усложняется структура напочвенных сапротрофов, а на выпавших из древостоя породах и больных деревьях появляются ксилотрофы. На место погибших деревьев внедряются другие породы и, естественно, грибы, связанные с ними. Усложнение структуры макромицетов ведет к увеличению их видового разнообразия, но численность представителей всех групп при этом резко падает. Групповое распределение плодовых тел, характерное для молодняков, сменяется рассеянным.
Рис. 4. Варьирование температуры и освещенности в 15- и 60-летних ельниках
А — температура в 60-летнем (1 — на высоте 1,5 м; 2 — на поверхности почвы; 3 — на глубине 5 см) и 15-летнем ельнике (4 — на высоте 1,5 м; 5 — на поверхности почвы; 6 — на глубине 2—3 см). Б — пропускание интегральной радиации (в % от открытого места): 1 — в 60-летнем; 2 — в 15-летнем ельнике
Максимальное количество видов грибов наблюдается в средневозрастных (60—90-летних) лесах: ельниках, дубравах, березняках, сосняках. Это можно проследить на примере ельников: в 10-летних общее количество видов макромицетов — 6, в 20-летних — 16, в 30-летних — 27, в 60-летних — 90. Дальнейшее увеличение возраста лесов приводит к уравниванию экологических условий под пологом леса, уменьшению видового разнообразия и численности грибов до определенного уровня, который остается более или менее стабильным продолжительное время.
Мы рассмотрели в общих чертах закономерности формирования структуры группировок макромицетов в различных по возрасту и составу лесах умеренного климата.
Существенную поправку в эту модель вносят почвенногрунтовые условия, в которых находятся леса. Для древесных пород, занимающих более или менее сходные по обеспеченности элементами минерального питания и влажностью местообитания, эти поправки не велики, в противном случае они достигают огромных величин. Так, например, из найденных в четырех типах сосняков Прикамья 170 видов макромицетов общими для них оказались всего 8, а для такого же числа типов ельников из 180 видов выявлено 83 общих.
В формировании видового состава макромицетов играет основную роль не только (и даже не столько) состав древостоя, сколько условия, в которых находятся лесные сообщества. В географически удаленных (Подмосковье и Эстония) ельниках, находящихся в одинаковых почвенно-грунтовых условиях, видовое сходство грибов составляет 80%.
Рассмотрим влияние условий обитания, в которых может произрастать одна и та же лесообразующая порода, на формирование видового состава, численность и структуру микоризообразующих грибов, энергетически непосредственно связанных с деревьями. Как уже отмечалось, деревья в молодняках находятся в крайне неблагоприятных условиях обитания. Низкая освещенность, острая конкуренция за элементы минерального питания и влагу препятствуют процессу микоризообразования, поэтому симбиотрофы в них характеризуются бедным видовым составом, групповым распределением плодовых тел и большой численностью. Эти особенности микоризообразующих грибов характерны не только для молодняков, но и для лесов более старого возраста, находящихся в чрезвычайно неблагоприятных условиях местообитания. К таковым можно отнести березняки, растущие на скалах Кольского полуострова, березовые полезащитные полосы полупустынь Прикаспия, сильновытоптанные березняки Подмосковья. Показатели видового сходства грибов для таких лесов гораздо выше, чем для лесов, образованных той же породой, но находящихся в более благоприятных почвенно-грунтовых условиях. Переход к более оптимальным условиям произрастания для деревьев сопровождается возрастанием количества видов симбиотрофов, уменьшением обилия плодовых тел каждого вида, отсутствием группового распределения плодовых тел, быстрой сменой во времени грибных слоев.
Рис. 5. Распределение симбиотрофов в сосняках и ельниках различного типа
А — сосняки; 1 — лишайниковый; 2 — вересковый; 3 — скальный; 4 — бруснично-зеленомошный; 5 — чернично-зеленомошный; 6 — кисличный; 7 — долгомошный и сфагновый. Б — ельники: 1 — брусничный; 2 — скальный; 3 — черничный; 4 — кисличный; 5 — черничный влажный; 6 — долгомошный; 7 — хвощово-сфагновый
Для лесов Карелии (ельники, сосняки) одинаково низкое количество симбиотрофов отмечено как в условиях недостаточной (сосняк лишайниковый, скальный), так и избыточной (сосняк долгомошный и сфагновый, ельник долгомошный, хвощово-сфагновый) почвенной влагообеспеченности, с которыми связана и обеспеченность растений минеральным питанием (рис. 5). Видовое сходство гораздо выше, например, между ельником и сосняком брусничным (0,74), чем между сосняками лишайниковым и сфагновым (0,37), т. е. в лесах, сложенных одной и той же породой, но находящихся в резко различных условиях обитания. Показательны в этом отношении сосняки, поскольку они занимают самые различные условия обитания и интразональны в своем распространении, но приурочены в основном к бедным песчаным почвам и потому особо нуждаются в симбиотрофных грибах. Обычно с ними связаны 50—70 видов микоризообразующих макромицетов, но в условиях произрастания на богатых меловых почвах их число снижается до 11. В искусственных разновозрастных сосняках, посаженных на богатых суглинистых почвах Подмосковья, встречаются только два вида, верных сосне, — поздний и зернистый масленок, и те в небольшом количестве и не ежегодно, по-видимому, в таких благоприятных условиях (почвенно-грунтовых) сосна не нуждается в грибном симбионте.
