При ундулирующем типе плавания поступательное движение возникает благодаря тому, что при прохождении волны от головы к хвосту передняя (если ориентироваться по направлению движения) косая поверхность волнообразно изогнутого тела встречает сопротивление воды и как бы отталкивается от нее, сообщая телу некоторую направленную вперед тяговую силу.
В конструкции ундулирующего движителя преобладают две тенденции. Приспособлением для длительных неторопливых заплывов на марафонские дистанции является длинное и гибкое во всех своих отделах тело, какое бывает у морских змей. Это позволяет использовать все тело, всю мускулатуру, и движитель будет иметь высокий коэффициент полезного действия, но окажется неспособным обеспечить большую скорость.
У быстроходных существ передняя часть тела имеет высокую «жесткость», а подвижная отодвигается как можно дальше к его концу, и функция передвижения целиком передается хвостовому плавнику. Такая конструкция тела позволяет развивать большую скорость и при этом не мешает оставаться стайером. Чтобы обеспечить гибкость, рыбы освободили хвостовую часть тела от панцирных пластин, а часто и от чешуи, создающей дополнительное трение, как это наблюдается у меч-рыбы и у некоторых рыб семейства скумбриевых.
Совершенно очевидно, что скорость движения зависит от амплитуды и частоты движений плавников, от их площади и формы. Для достижения больших скоростей желательно, чтобы рабочая поверхность была большой и плоской. Она сильнее отталкивается от воды, чем выпуклая.
Скорость движения составляет следующую часть скорости распространения локомоторной волны:
для крохотных спермиев морского ежа всего 0,2,
для морских немертин — 0,3,
для акул — 0,5,
для макрели — 0,55,
для трески, карася, ужа — 0,7.
При этом коэффициент полезного действия движителя для спермиев морских ежей достигает 60, для угревидных рыб — 80, для рыб, передвигающихся с помощью взмахов хвоста, — 75–80 процентов, а для ужа даже 85. Для поддержания прямолинейности движения необходимо, чтобы на теле укладывалось не меньше одной локомоторной волны, иначе животное будет «рыскать» из стороны в сторону, что неизбежно отразится на скорости движения.
У хорошо плавающих животных, от рыб до млекопитающих, задний хвостовой конец тела снабжен плавником. Он создает движущую силу и помогает сохранять или, наоборот, менять направление движения, а также способствует улучшению обтекаемости тела. Животные, передвигающиеся с помощью хвоста, пользуются плавниками трех основных видов. Их конфигурация может многое рассказать об образе жизни этих животных.
Самые тихоходные рыбы имеют округлый плавник, как у самок гуппи, обычных аквариумных рыбок. В море такими плавниками пользуются донные рыбы и те, что живут возле скал и коралловых рифов: рыба-жаба, различные бычки, зубатки, нототении, удильщики, рыбы-клоуны, иглобрюхи и кузовки, камбалы, морские собачки. При движении этих рыб турбулентных вихрей вблизи их тела не образуется. Однако если бы они смогли значительно увеличить свою скорость, в районе хвостового плавника возникла бы турбулентная зона. Для большинства рыб она имела бы форму равнобедренного треугольника с вершиной, лежащей вблизи окончания позвоночного столба, и основанием, располагающимся перпендикулярно к позвоночнику рыбы. Турбулентность серьезно снизила бы эффективность работы плавника.
У более быстроходных животных хвостовой плавник приобретает двухлопастную форму. У них как бы вырезана (причем вырезана, так сказать, с гаком) та зона, где при значительной скорости возникла бы зона отрыва пограничного слоя воды. Поэтому турбулентность возникает позади рыбы и не может существенно сказаться на ее скорости. Если построить ряд из рыб в соответствии со скоростью их передвижения, станет очевидным, что сначала была ликвидирована округлость хвоста. Такое впечатление, что его аккуратно подровняли. У более расторопных рыб на хвосте появляется неглубокая выемка, а у действительно быстроходных созданий она становится глубокой.
Углубление выемки плавника и одновременное уменьшение его площади выгодно лишь до определенных пределов, так как одновременно снижается коэффициент его полезного действия. Из возникшего противоречия имеется простой выход: лопасти плавника начинают увеличиваться вверх и вниз. При этом он остается двухлопастным, но срединный вырез его сглаживается или исчезает совершенно. В конечном итоге лопасти плавника превращаются в узкие полоски, расположенные почти перпендикулярно к продольной оси тела животного (такую форму имеют хвосты быстроходных рыб — корифен, тунцов, парусников, меч-рыбы, а также китов, ламантин, дюгоней). При этой конструкции плавника они способны развивать большую скорость: акула-катран — 12, белуга — 14, черноморская ставрида — 22, большая барракуда — 44, тунец желтоперый — 65, пеламида-ваху — 87, парусник — 110, черный марлин и меч-рыба — 130 километров в час. У многих хищных рыб, у судака, трески, пикши, морского окуня, которым, казалось бы, необходима расторопность, хвостовой плавник не отличается глубоким вырезом. Там, где нужно мгновенно разогнаться для короткого молниеносного броска, пользуются нерасчлененными плавниками. Только они способны обеспечить значительное ускорение.
Для использования ундулирующего принципа размер животных не имеет значения. Им с успехом пользуются и гиганты животного царства — киты, и самые крохотные существа — одноклеточные организмы. Малюсенькие пловцы передвигаются, изгибая свое тело или реснички и жгутики.
По жгутикам, как и по рыбьим хвостам, бегут плоские или спиральные волны, причем они могут двигаться как от основания к его концу, так и в обратном направлении, и тогда подобный виртуоз пятится назад. Лучше всего работа микродвигателей изучена у спермиев морских животных: полихет, морских ежей, асцидий. Длина волн хвостиков сперматозоидов колеблется от 20 до 25 микрон, амплитуда волн от 4 до 5 микрон, а их частота от 25 до 35 герц. Движения хвоста позволяют спермию двигаться со скоростью 100–200 микрон в секунду.
Жгутиков может быть несколько (2, 4, 8), но это не меняет существа дела, конечно, если они сконцентрированы на одном полюсе тела клетки и направлены в одну сторону. Работа жгутиков чаще всего упорядочена, что позволяет поступательное движение сопровождать вращательным. Прекращение на одной из сторон тела работы одного или нескольких жгутиков вызывает поворот в эту же сторону. Скорость передвижения одноклеточных зависит от длины жгутиков, их количества, от амплитуды и частоты колебательных движений, а также от размеров их тела. Головка спермия морского ежа на 15 процентов снижает скорость, которую мог бы развить изолированный хвостик, а у одножгутиковых флягеллят с очень крупным телом оно снижает скорость на 70 процентов.
У инфузорий и других простейших тело покрыто короткими ресничками. У среднего по величине одноклеточного существа их может быть 10–20 тысяч. Если они разбросаны равномерно по всей поверхности тела, свободной от «панциря» или раковины, это значит, что их владелец неплохой пловец. Когда нормальные по величине и подвижности реснички покрывают лишь одну сторону тела, можно думать, что их обладатель умеет ползать и предпочитает жить на твердом субстрате.
Реснички значительно короче тела животного и существенно меньше жгутиков. Их слаженные волнообразные колебания сообщают животному вполне приличную скорость. Нередко реснички совершают более сложное движение, получившее у зоологов название гребного удара. В этом случае движение делится на две фазы: рабочую и возвратную.
Рабочее движение происходит с большей скоростью, чем возврат реснички в исходное положение. Обычно наблюдается волнообразное изгибание основания реснички, при котором она отклоняется назад, совершая гребной удар. Возврат к исходной позиции осуществляется за счет прохождения волны от кончика реснички к ее основанию. Передвижение с помощью гребных ударов позволяет развивать удивительно большие скорости — до 2–3 миллиметров в секунду. Реснитчатые инфузории за 1 секунду покрывают расстояние, в 10–15 раз превышающее длину своего тела. Если бы на это были способны легковые машины, их скорость достигала бы 200–250 километров.
У многих одноклеточных реснички сосредоточены на ограниченной части тела. Морские кувшинчики, живущие в прозрачных домиках, приводят в движение свой корабль с помощью венчика ресничек, высовывающихся из отверстия кувшинчика. С их помощью они не только загоняют пищевые частички в кувшинчик, но и движутся в воде задом наперед.
Второе место по частоте использования занимает весельный способ передвижения. Им пользуются все животные, имеющие развитые конечности: ракообразные, рыбы, рептилии, млекопитающие и птицы.
У ракообразных отличные весла получаются из усиков. Некоторые ракообразные способны грести всеми грудными и брюшными ножками и похожи на миниатюрную модель гребной галеры. У эвфаузиид одноименные плавательные ножки правой и левой сторон тела с помощью крючковидных шипов сцепляются между собою, что позволяет им осуществлять одновременный, строго синхронный весельный удар. Позвоночные пользуются двухвесельными движителями. У рыб в весла превращены грудные плавники, у ушастых тюленей — передние ласты. А морские черепахи гребут преимущественно передними лапами.