Легко ли жить в морской пучине? Там чудовищное гидростатическое давление, постоянно низкая температура, царит кромешный мрак, лишь изредка нарушаемый слабым светом, излучаемым здешними обитателями. Нет заметных течений, химический состав воды постоянен, и, что не менее важно, невозможен первичный синтез органических веществ.
Чем больше удален «дом» подданных Посейдона от зон образования первичного органического вещества, тем скуднее там пищевые ресурсы. Если исключить океанское дно и ближайшее к нему пространство, придется констатировать, что глубоководные обитатели, за исключением, пожалуй, самых крохотных, лишены удовольствия обедать ежедневно. На больших глубинах нет места, где пища находилась бы в изобилии. В толще воды скудные количества пищи распределены достаточно равномерно, поэтому спокойное ожидание, когда обед сам попадет тебе в рот, не менее результативно, чем «беготня» в поисках хлеба насущного. Энергичный поиск добычи здесь не оправдан, так как повышенная двигательная активность поглощает в 100 раз больше «топлива», чем его расходуется при полном покое.
Энергозатраты, связанные с повышенной двигательной активностью, в океанической бездне не компенсируются добытой пищей. Строжайший режим экономии, определяющий уклад жизни здешних обитателей, заставляет их не делать лишних движений. В глубинах океана почти полностью отсутствуют активные хищники. Здесь живут засадники, умеющие затаиваться и нападать из засады. Полный мрак и отсутствие течений, способных разнести «запах» затаившегося охотника, создают вполне благоприятные условия для подобной практики. Это не означает, что обитатели глубин сохраняют полную неподвижность и прикованы к раз выбранной точке пространства. Если бы они совсем не перемещались, то были бы лишены удовольствия встречаться.
Крайне экономная жизнь обитателей глубин заставляет поддерживать низкий уровень обменных процессов. Ферменты, использующиеся в их организме, обладают незначительной эффективностью и не способны обеспечить интенсивный обмен веществ. Согласитесь, удобное приспособление, не позволяющее обитателям бездны, в одночасье израсходовав все свои ресурсы, оказаться полным банкротом. Ферменты с низкой активностью не позволяют делать вылазки к поверхности океана.
У жителей верхнего этажа высок уровень обменных процессов. Например, концентрация гликолитического фермента — лактатдегидрогеназы в мышцах любителя мелководий — аляскинского шипощека в два раза меньше, чем у его ближайшего родственника — глубоководного шипощека. Но это цветочки! Нередко активность ферментов обитателей глубин в тысячу раз ниже, чем у мелководных. Такие «вялые» существа у поверхности оказались бы неконкурентоспособными. Вот следствие жизни впроголодь. У обитателей тех немногих мест океанской бездны, где жизнь бурлит и пищи вдоволь, активность ферментов поддерживается на высоком уровне.
Не так сильно страдают ферменты тех рыб, которые регулярно посещают и мелководные и глубоководные районы. Возможно, они охотятся в более поверхностных, а значит, и в более богатых пищей горизонтах, а на послеобеденный сон отправляются ближе ко дну, где встреча с опасным хищником менее вероятна. Это не значит, что для таких рыб одинаково подходят все глубины. Например, черный долгохвост предпочитает жить в диапазоне глубин от 200 до 2000 метров, а его ближайший родственник, долгохвост вооруженный, любит глубины от 2000 до 5000 метров. Активный образ жизни требует более эффективных ферментов, а способность облавливать более поверхностные области воды, видимо, дает возможность добывать достаточное количество пищи, чтобы поддерживать обмен веществ на более высоком уровне.
Режим экономии у глубоководных организмов проявляется буквально во всем. Ткани тела рыб водянисты, а скелеты облегчены. Это позволяет максимально приблизиться к нейтральной плавучести и почти не затрачивать энергии на то, чтобы оставаться на избранной глубине. Обычно мышцы рыб составляют 45–60 процентов веса их тел. Это соотношение характерно и для обитателей больших глубин. Зато содержание белков в их мышцах на 30–40 процентов меньше нормы. Значительно меньше белков и в других тканях.
Это еще один пример экономии. «Ремонт», обновление и поддержание в рабочем состоянии белковых структур требуют большого количества азотистых веществ и расхода значительной доли энергетических ресурсов. А то, что облегченные мышцы менее работоспособны, не страшно. Здешним обитателям не приходится бороться с сильными течениями, так что могучие мышцы не нужны. Только мозг глубоководных рыб ни по количеству белков, ни по активности ферментов, ни по уровню обменных процессов не уступает мозгу мелководных рыб. Причина расточительства понятна. Мозг — не тот орган, на котором стоит экономить.
Под прессом
Про обитателей глубин можно сказать, что они как бы попали под пресс чудовищной силы. Мы знаем, что они не превратились в крохотные комочки органического вещества лишь благодаря несжимаемости воды. Несмотря на гнет многокилометровой толщи, жизнь в океанской бездне не прекратилась, а это значит, что у тамошних обитателей идут ферментативные реакции и протекают различные биологические процессы, наконец, несмотря на давление, обитатели бездны должны двигаться. Согласитесь, возможность существования под прессом целого мира живых организмов удивляет.
До недавнего времени ученые не могли дать исчерпывающего ответа на вопрос, как под действием высокого давления изменяется ход биохимических процессов. Было известно лишь общее правило: если объем под воздействием изменившегося давления увеличивается, это приводит к замедлению темпа химических реакций. И наоборот, если при сохранении массы объем веществ уменьшается, скорость химических реакций возрастает. Нетрудно догадаться, что если изменение давления не отражается на объеме, скорость биохимических реакций остается прежней.
Казалось бы, описанные выше закономерности позволяют предсказать скорость биохимических процессов у обитателей бездны при любой глубине обитания. Увы, все значительно сложнее. Во внутриклеточных жидкостях большинство молекул органических веществ не просто перемешаны с молекулами воды, а заключены в водный «футляр» и как бы становятся центрами льдообразования. Молекулы воды укладываются на их поверхности в несколько слоев в строго упорядоченном виде. Оболочка не препятствует химическим реакциям, но при этом разрушается, а для молекул вновь образованных веществ создаются новые футляры, по форме и размеру точно им соответствующие.
При построении футляров молекулы воды очень точно «подгоняются» друг к другу и укладываются самым рациональным образом, а поэтому занимают несколько меньший объем, чем то же количество молекул, когда они «свалены в кучу». Поэтому создание большого числа «футляров» или их разрушение приводит к изменению объема внутриклеточных жидкостей и в конечном итоге к изменению объема клеток. Кроме того, в процессе обычного обмена образуются новые вещества, а они могут иметь несколько больший или, наоборот, несколько меньший объем, чем исходные продукты. Это еще одна причина для изменения объема клетки.
Объем внутриклеточных жидкостей особенно тесно связан с белками. Обычно боковые аминокислотные цепи белковых молекул закручены в тугой жгут и так плотно упакованы, что «выжимают» оттуда молекулы воды. В процессе происходящих с белками преобразований аминокислотные цепи становятся доступными для образования вокруг них водной оболочки, при этом меняется плотность упаковки белковых молекул, а следовательно, и их объем и значительно увеличивается число молекул воды, участвующих в создании футляра. Сходные процессы происходят при формировании длинных полимерных цепей: места контактов стыкующихся блоков теряют водную оболочку, а освободившиеся молекулы воды поступают в общий клеточный фонд.
Незначительное изменение скорости ферментативных процессов не было бы для организма чревато неприятными последствиями, если бы одинаково сказывалось на всех биохимических реакциях и не вызывало бы дисбаланса. Однако может случиться, что создание сложных веществ происходит нормально, но синтез необходимых для этого блоков существенно отстает или блоков заготавливается гораздо больше, чем их удается использовать для создания других веществ. В результате внутриклеточное пространство может оказаться «замусоренным» различными веществами. Иными словами, синтез большинства веществ может оказаться нескореллированным с их разрушением или использованием.
Обычно при значительном увеличении гидростатического давления скорость многих биохимических процессов у обитателей мелководья снижается. Напротив, глубоководные рыбы совершенно нечувствительны к изменению давления или скорость реакций у них замедляется на очень незначительную величину. Например, активность весьма важного кофермента (NADH)[1], участвующего в начальных этапах биологического окисления углеводов, жиров и белков, при повышении давления с 1 до 68 атмосфер немножко падает, но при дальнейшем увеличении давления до 500 атмосфер практически не меняется.
