Колбочковые пигменты менее чувствительны к свету, поэтому работать в полумраке не способны. Система сбора колбочковой информации устроена менее громоздко, чем палочковой. Колбочек на каждую ганглиозную клетку замыкается гораздо меньше, чем палочек, поэтому разрешающая способность системы достаточно высока. Читать, шить вышивать люди способны благодаря колбочкам.
Родопсин обеспечивает черно-белое зрение. Для цветного необходимо иметь не меньше трех пигментов с избирательно повышенной чувствительностью к световым волнам определенной части спектра или оснастить колбочки несколькими типами фильтров, каждый из которых избирательно пропускает лишь определенную часть световых лучей. У рыб они содержат фиолетовый пигмент иодопсин и голубой цианопсин, чувствительные к световым волнам длиной 562 и 620 нанометров. Кроме того, в рецепторных клетках находятся масляные капли, выполняющие роль светофильтров. В результате один вид колбочек реагирует на насыщенный красный цвет, другой — на насыщенный зеленый, третий — на насыщенный сине-фиолетовый цвет. Эти три вида рецепторов позволяют воспринимать широкий спектр цветовых оттенков.
Далеко не все животные обладают обоими типами фоторецепторов. Те из них, кто живет в условиях полумрака, не нуждаются в колбочках. Однако есть предел освещенности, когда даже палочки уже ничего различить не могут. Существуют различные способы повысить чувствительность глаз. В том числе увеличение размера, оснащение их светоотражающими экранами и большие зрачки.
Ясно, что в большом глазу может «уместиться» больше света, чем втиснулось бы в маленький, в особенности если он оснащен крупным зрачком. Самыми большими бывают глаза у обитателей океанской бездны. У каракатицы они достигают примерно 0,1 размера тела, у крупных осьминогов и кальмаров глаза с футбольный мяч, до 20 сантиметров в диаметре, ну а у гигантского кальмара и глаза гиганты диаметром до 40 сантиметров! Не глаза, а два бочонка. Поражают глаза глубоководных ракообразных. У бокоплавов, обитающих далеко от поверхности океана, они сливаются на спинной стороне головы в гигантское сооружение, занимающее почти треть длины тела.
Рыбы не пошли на общее увеличение объема глазных яблок, а ограничились их удлинением в передне-заднем направлении. В результате получились трубчатые или, как их принято называть, телескопические глаза, ими пользуются главным образом глубоководные рыбы. Обитатели мелководий умеют менять величину зрачка. Глубоководным рыбам это ни к чему. Им размер зрачков задан раз навсегда, и обычно они больше хрусталика, что позволяет проникать в глаз дополнительным порциям света.
Глаз может хорошо видеть, только когда его размер достигнет критической величины. Неудивительно, что крохотные глазки рыбьих мальков подслеповаты. По мере роста рыбешек увеличиваются и глаза, причем необычайно быстрыми темпами. В результате глаза взрослых рыб в сравнении с размерами их тела кажутся гигантскими. Представьте, у светящегося анчоуса они достигают половины головы. Зрение, видимо, играет важную роль в их жизни.
Еще одно важное приспособление — зеркальный слой. Дно и задняя половина стенок внутренней поверхности цилиндра телескопического глаза покрыты сетчаткой, а стенки передней половины — блестящим отражающим слоем. Те световые фотоны, которые не попадут на сетчатку, отражаются зеркальным слоем, иногда многократно, пока не поглотятся зрительным пигментом. Боковой дополнительный свет вдвое усиливает освещенность сетчатки и повышает светочувствительность.
Восприятие света в первую очередь зависит от размера сетчатки. Дополнительные площади для ее размещения создаются в специальных пристройках. Видимо, они предназначены для использования света, отраженного зеркальным слоем. Иногда пристройка выполняет более важные функции. У небольшой хищной тропической рыбы батилихнопс тонкий, больше известной как четырехглазая рыба, хотя об известности сказано слишком громко (выловлено всего несколько экземпляров этих рыб), пристройка становится дополнительным глазом, находящимся снаружи от главного. Основные глаза расположены близко друг к другу и смотрят вперед, а пристройки способны собирать информацию снизу и сбоку. Утолщения их роговицы функционируют как сложная система световодов, позволяющих улавливать свет, идущий сзади, и заворачивать его назад, направляя для анализа на сетчатку основного глаза и тем обеспечивая круговой обзор.
Глаза с широким полем зрения глубоководным рыбам не годятся. Они не могут быть высокочувствительными. У батилихнопса каждый из четырех глаз видит лишь небольшую полоску пространства перед собою, зато, если позволит световая обстановка, способен рассмотреть ее очень подробно. У большинства рыб глаза расположены по бокам головы и не годятся для бинокулярного зрения. Для глубоководных более характерны глаза, смотрящие вперед, зрительные поля которых перекрываются больше чем наполовину. Сближенные глаза не обеспечивают точности при определении расстояния до обнаруженного объекта, но развести их на узколобой голове рыб невозможно. Пришлось вынести их за пределы головы и разместить на концах специальных стебельков или на массивных выростах тела. Глазами на подвижных стебельках пользуются многие представители ракообразных. А у акулы-молота сильно уплощенная голова снабжена по бокам большими выростами, придающими голове вид кувалды. На их наружных концах располагаются глаза и ноздри.
Глаза многих рыб обладают подвижностью и двигаются согласованно, а у камбал, морских игл и других мелководных рыб каждый глаз наводится на свою цель совершенно независимо.
Трудно всю жизнь пользоваться одними и теми же глазами, и у рыб они нередко претерпевают удивительные пертурбации. У большинства мальков глаза расположены по бокам их маленькой головки, и каждый видит лишь то, что находится с его стороны. Донные рыбы, становясь взрослыми, много времени проводят на дне. Постепенно их тело становится плоским, чтобы было удобнее лежать на песке, а голова — лобастой. Сюда на лоб и перебираются глаза. Теперь рыба на все смотрит сразу двумя глазами, направленными вперед или вверх.
Длинное путешествие проделывает глаз камбалы. Эти рыбы предпочитают лежать на боку. Глазу, оказавшемуся на нижней стороне, нет никакого резона смотреть в песок и он «переползает» на верхнюю сторону. У взрослых камбал одна сторона головы слепая, зато у второй два глаза.
Большое путешествие совершают глаза глубоководных рыб идиакантов. Эти небольшие тонкотелые рыбки с крупной головой, огромной зубастой пастью и нормально расположенными глазами. Другое дело личинки. Их глаза сидят на стебельках длиною в 1/3 тела, отходящих от маленькой головки, и используются как парашют, позволяющий личинке не тонуть. По мере ее роста глаза приближаются к голове и наконец занимают надлежащее место.
Век и слезных желез глаза рыб, ракообразных, кальмаров и осьминогов не имеют. В воде смазка не нужна. Роговица в фокусировке изображения участия не принимает. Ее преломляющая способность почти такая же, как у воды, и световые лучи проходят сквозь нее, не меняя направления.
Четкость изображения обеспечивает хрусталик. У рыб и головоногих моллюсков он имеет сферическую форму и не меняет ее, как это принято у высших животных, а фокусировка световых лучей осуществляется благодаря передвижению хрусталика вдоль оптической оси глаза. У рыб хрусталик может активно передвигаться только назад, и глаз превращается в более дальнозоркий, а вперед он возвращается за счет эластичности тканей, и глаз снова становится близоруким. У осьминогов и кальмаров, наоборот, происходит активное передвижение хрусталика вперед, а назад он возвращается пассивно. Глаза морских организмов приспособлены для созерцания близко расположенных объектов. Прозрачность воды такова, что заводить дальнозоркие глаза не имеет смысла.
Некоторые обитатели мелководья умеют определять плоскость поляризации световых лучей. Креветки палемоны, лишенные возможности видеть дно или какие-либо надводные ориентиры, способны в течение многих часов передвигаться в однажды выбранном направлении. А грациозные мизиды, находясь в лабораторном бассейне, постоянно стремятся занимать положение под прямым углом к плоскости поляризации света.
Хочется рассказать о поисках у головоногих моллюсков термоскопических глаз, якобы способных улавливать тепловые лучи. Подобное подозрение в отношении глубоководного кальмара-светляка ватасения сверкающая было высказано молодым французским зоологом Луи Журбеном еще в конце прошлого столетия. С тех пор упоминания о тепловом глазе кальмаров, как о вполне доказанном явлении, время от времени появляются в научно-популярной литературе.
