Гемы работают согласованно, являясь как бы членами одного кооператива. Пока «баллон» еще не начал заполняться кислородом, атом железа в альфа-цепях выступает из плоскости порфиринового кольца. Это облегчает присоединение кислорода. Затем атом железа втягивается в плоскость порфиринового кольца, что видоизменяет конфигурацию всего гема и тем облегчает связывание других атомов кислорода. Поэтому они вступают в связь с гемоглобином значительно легче, особенно четвертый, присоединяющийся к железу в 500 раз быстрее первого. Точно так же происходит разгрузка «баллонов». Отсоединение первого атома кислорода требует некоторых усилий, зато остальные «отваливаются» практически сами собой.
Описанные здесь дыхательные белки — отличные переносчики кислорода. Например, каждая молекула хлорокруорина оснащена 80 гемами. О гемоглобине и говорить нечего. Однако морские животные используют и другие пигменты. Сипункулиды, донные червеобразные существа, и плеченогие, живущие в раковинах, низшие черви приапулиды, не избегающие глубоководья, где сооружают для себя норки в плотных песчаных грунтах, и некоторые кольчатые черви используют железосодержащие пигменты — гемоэритрины, в окисленном состоянии имеющие пурпурно-розовый цвет. Два атома железа этих пигментов удерживают одну молекулу кислорода, меньше, чем железо гемоглобина. Зато железа в них в три раза больше, чем в пигментах позвоночных.
Моллюски и высшие ракообразные — креветки, лангусты, омары используют медьсодержащий белок гемоцианин. У норвежских омаров гемоцианин составляет 88 процентов всех белков крови. Два атома меди этого пигмента способны удержать одну молекулу кислорода. Окисленный гемоцианин имеет синий цвет. Это он придает крови ракообразных «благородный» голубой оттенок. В царстве Посейдона меди совсем немного, всего 1 миллиграмм на 100 литров морской воды. В крови животных, пользующихся гемоцианином, меди в тысячу раз больше — 1 миллиграмм на 100 миллилитров крови. Видимо, скопить столько цветных металлов нелегко, и животные бережно относятся к своему богатству. Если моллюск голодает, и гемоцианин используется как энергетический материал, то есть «сжигается», медь не выбрасывается в шлаках на свалку, а отправляется на внутренние склады.
Иногда животные пользуются несколькими типами дыхательных белков, обладающих неодинаковым сродством к кислороду. У кеты два вида гемоглобинов. Один предназначен для использования в богатой кислородом холодной воде горных ручьев и рек, другой — для дыхания в морской воде. Сипункулиды, живущие в подземных норках, но извлекающие кислород с помощью торчащих наружу щупалец, пользуются двумя гемоэритринами. Пигменту, циркулирующему в сосудах щупалец и извлекающему кислород из окружающей воды, нет нужды обладать большим сродством к кислороду. А вот гемоэритрину целомической жидкости это необходимо, чтобы отбирать из крови весь принесенный ею кислород и передавать его тем органам, до которых сосуды не дотягиваются.
Сипункулиды, использующие для дыхания всю поверхность тела, легко обходятся одним пигментом. У раков, обитающих в воде с температурой 25 градусов, а потому плохо растворяющей газы, сродство гемоцианинов к кислороду выше, чем у тех же раков, акклиматизированных к воде с температурой 10 градусов.
Гемоцианины и гемоглобины беспозвоночных просто растворены в крови, поэтому они, как и хлорокруорины, имеют крупные размеры и молекулярный вес, доходящий до 3,5–4 и даже 13 миллионов. Это, как уже было сказано, необходимо для того, чтобы предохранить их от использования в качестве металлолома. Более надежный способ сохранить «кислородные баллоны» — транспортировать их в специальных контейнерах — эритроцитах, красных клетках крови. Обычно контейнеры плотно забиты кислородными баллонами. У человека в каждом эритроците помещается 400 миллионов небольших баллонов — молекул гемоглобина. Молекулярный вес гемоцианинов всего 50 тысяч, гемоглобина человека — 64 500, ну а гемоглобины миног и некоторых двухстворчатых моллюсков вообще крохотули с молекулярным весом 15–19 тысяч.
Эритроциты имеют круглую форму. Их максимальный размер достигает 35–58 микрон. Хотя в подобные контейнеры помещается много «кислородных баллонов», они неудобны. Трудно заряжать находящиеся внутри баллоны, так как их заполнение происходит путем простой диффузии, и трудно транспортировать по узким капиллярам. У млекопитающих эритроциты значительно мельче, в пределах 5–10 микрон. Чтобы облегчить зарядку кислородных баллонов, они из шарообразных клеток превратились в плоские с двусторонним центральным вдавлением. В таком контейнере каждая молекула гемоглобина лежит недалеко от стенки. Эритроциты у рыб немного крупнее, чем у млекопитающих, и имеют эллиптическую форму.
Обмен между кровью и тканями происходит в капиллярной части кровеносной системы и также за счет диффузии. У человека общая суммарная протяженность капилляров достигает 100 000 километров. Сопоставимые величины имеет капиллярная сеть животных. На 1 квадратный миллиметр поперечного среза мышцы млекопитающих приходится от 100 до 4000 капилляров. Клетки тела не должны быть удалены от капилляра больше чем на 1 миллиметр. Обычно расстояние значительно меньше. Эритроциты могут составлять больше 40 процентов крови, но ее ток по капиллярам настолько нетороплив, что все контейнеры успевают разгрузиться именно там, где есть потребность в кислороде.
Эритроциты недолговечны. У человека они живут 100–120 дней, поэтому приходится все время заботиться об их пополнении. У кислородных баллонов срок службы тоже ограничен. Они выдерживают относительное небольшое число перезарядок, поэтому интенсивный синтез гемоглобина не прекращается ни на сутки. Несмотря на сложность устройства кислородных баллонов, на их изготовление уходит всего 90 секунд.
Создание эритроцитов и гемоглобина — материалоемкий процесс, требующий значительных затрат энергии. Неудивительно, что рыбы-белокровки отказались от дорогостоящей тары и наладили доставку кислорода непосредственно плазмою крови. Живут эти рыбы у берегов Антарктиды в холодной воде с температурой около –1 или даже –1,5 градуса. Известно около 15 видов белокровок. Это крупные рыбешки длиной до 60–70 сантиметров с голым и полупрозрачным телом.
Жабры в их дыхании не играют серьезного значения. Кислород поступает в кровь главным образом через сосуды кожи, в том числе больших грудных плавников. Отсутствие гемоглобина компенсируется рекордно большим объемом крови, крупным и сильным сердцем, способным прогонять сквозь сосудистую сеть значительные количества жидкости. Благодаря низкой температуре тела рыб в 100 миллилитрах их крови может быть растворено 0,8–1,0 миллилитра кислорода, значительно больше, чем требуется белокровкам. В холодной воде эти рыбы имеют очень низкий уровень обмена.
Поскольку отыскался удобный и надежный способ хранения кислорода во время транспортировки по трубопроводам кровеносной системы, невольно возникает вопрос: а нельзя ли организовать склады газа прямо на местах, где он особенно интенсивно используется? Оказывается, можно! Во многих тканях тела высших животных, в первую очередь в мышцах, есть кладовки для кислорода. В качестве газовых баллонов здесь используются молекулы железосодержащего белка — миоглобина. Он во многом сходен с гемоглобином, только состоит из одной цепи, ее молекулярный вес 17 450, построенной из 153 аминокислотных остатков и соответственно оснащенной всего одним гемом. В окисленном виде гемоглобин имеет красный цвет. Его присутствие в мышцах и делает их красными. Белые мышцы, а есть в организме позвоночных и такие, потому и белые, что в них очень мало миоглобина.
Мышечные склады не только позволяют создавать оперативные запасы кислорода, но и облегчают его использование работающей мускулатурой. Дело в том, что миоглобин обладает значительно большим сродством к кислороду, чем гемоглобин, и в пять раз быстрее присоединяет к себе кислород. Для 50-процентного насыщения гемоглобина кислородом нужно лишь 0,038 секунды, но такой же уровень насыщения миоглобина наступает в 100 раз быстрее, всего за 0,0004 секунды.
Особенно много миоглобина содержится в мышцах морских млекопитающих. У дельфинов дыхательный белок составляет 3,5, а у тюленей даже 7,7 процента веса мышц. Это значительно больше, чем в мускулатуре человека. Кислород, хранящийся в мышцах тюленя, может обеспечить их работу в течение 5, а у человека его хватит на 4 минуты. Однако не мышечные склады кислорода позволяют осуществлять длительные погружения. Морские млекопитающие, опускаясь в глубины океана, умеют организовать снабжение своего мозга кислородом, который собственных запасов не имеет. Мозг без кислорода работать не может, но мускулатуру, хотя и ненадолго, к этому можно принудить.
