Для растворимости важнейшее значение имеют свойства самого газа. При 15 градусах и давлении, равном 1 атмосфере, в 1 литре воды может раствориться следующее количество газов:
азота — 16,9,
кислорода — 34,1,
углекислого газа — 1019,0 миллилитра.
Таким образом, среди атмосферных газов лучше всего в воде растворяется углекислый газ.
Количество газов, растворенных в воде, зависит от их давления и температуры. Мы говорили о растворимости газов при атмосферном давлении, обычном на уровне моря. Если его увеличить вдвое, удвоится и содержание газов в воде. Повышение температуры дает противоположный эффект. В отличие от твердых тел растворимость газов по мере нагревания воды существенно снижается.
Наличие в воде того или иного газа никак не отражается на растворимости других. Иное дело — прочие вещества. Присутствие в морской воде значительного количества солей примерно на 20 процентов снижает ее способность растворять газы. Теперь посмотрим, сколько кислорода способно раствориться в воде в наших обычных земных условиях. Напомним, что эта величина пропорциональна его парциальному давлению, то есть в 5 раз меньше, чем могло бы раствориться, если бы атмосфера Земли состояла из одного кислорода. Вот почему при 15 градусах в 1 литре воды пресноводных водоемов будет растворено не 34, а только 7 миллилитров кислорода. Итак, в 1 литре воды в природных водоемах Земли может раствориться следующее количество миллилитров кислорода:
Днем, при ясном небе, когда планктонные растения в процессе фотосинтеза выделяют много кислорода, его содержание в воде может оказаться чуть выше. Зато ночью, если в воде много живности, растворение, а главное, проникновение кислорода в глубину может не поспевать за расходом, и его реальное содержание окажется ниже расчетного.
Главный механизм распределения растворенных в воде газов — диффузия, то есть растекание вещества из места его сосредоточения во все стороны пространства. Сущность диффузии состоит в том, что молекулы любого вещества, если их концентрация велика, стремятся проникнуть туда, где их мало. Диффузия продолжается до тех пор, пока концентрация молекул этого вещества не станет везде одинаковой. Диффузия газов как в воде, так и в цитоплазме живых клеток, а также в межтканевых жидкостях происходит без специальных затрат энергии. Для распространения газов тонкие оболочки клеток и даже тонкие наружные покровы тела животных не являются серьезным препятствием. Газы легко проникают через эти преграды. Второй механизм распространения газов в жидкостях — перемещение самого растворителя, в том числе океанские течения и циркуляция крови.
Диффузия происходит с определенной скоростью, которая зависит от свойств растворителя и от характера молекул диффундирующего вещества. Чем они тяжелее, тем медленнее диффундируют. Молекула кислорода, состоящая из двух атомов (именно в виде двухатомных молекул кислород находится в земной атмосфере), значительно легче молекулы углекислого газа, а их диффузия осуществляется скорее.
Мелкие примитивные животные не имеют специальных органов для извлечения кислорода из воды и кровеносной системы для доставки его в различные уголки своего тела. Они довольствуются тем количеством газа, которое в силу простой диффузии проникает в их организм и равномерно по нему распространяется. Возможность обеспечить кислородом все «уголки» организма лимитируется длиной пути, который должен пройти газ. Для того чтобы путем диффузии обеспечить организм кислородом, его концентрация у наружной поверхности живого существа должна быть достаточно велика, а само животное иметь небольшие размеры. В противном случае кислород в глубь организма не поступит, так как он еще в пути будет полностью израсходован.
Можно высчитать размер организма, при котором он может существовать в природных водоемах, не имея специальных органов для извлечения кислорода. Обычно животные потребляют на 1 грамм веса тела 0,001 миллилитра кислорода в минуту, поэтому при шарообразной форме тела его диаметр не должен быть больше 2 миллиметров, а у существ с иной конфигурацией максимальное удаление от поверхности глубоких частей не должно превышать 1 миллиметра. Тогда они смогут жить в воде, где парциальное давление кислорода составляет 0,15 атмосферы.
С повышением температуры воды диффузия газов ускоряется, однако одновременно уменьшается их растворимость и резко вырастает потребление кислорода живыми организмами. Поэтому конечный эффект повышения температуры имеет неблагоприятные последствия. Неудивительно, что в тропиках, где температура воды у поверхности никогда не опускается ниже 20 градусов, часто встречаются бедные жизнью районы.
Диффузия полностью обеспечивает потребности в кислороде одноклеточных животных, губок, кишечнополостных, многих видов коловраток, плоских и круглых червей, некоторых мшанок и кольчатых червей. Кое-кто из них, например, медузы и губки, имеет весьма внушительные размеры, но умудряется довольствоваться теми крохами кислорода, которые поставляет простая диффузия. В студенистом теле медузы содержится менее одного процента органических веществ. Поэтому потребности в кислороде мизерны, в пути он расходуется экономно и добирается до самых глубинных районов тела медузы. Еще проще обстоит дело у губок. Их тело пронизано многочисленными каналами и порами, через которые прогоняется вода, доставляющая кислород и частички органического вещества. Остальные многоклеточные животные транспортируют кислород с помощью межтканевых жидкостей или с кровью.
Для извлечения кислорода животные пользуются двумя типами органов. В царстве Посейдона в моде жабры, то есть выросты тела различной формы и строения. Жабры могут торчать снаружи. Чаще всего так обстоит дело у ракообразных. Благодаря оболочке, в состав которой входит весьма прочное вещество хитин, они отчасти застрахованы от повреждений. Хитин не препятствует проникновению в организм кислорода. В нем диффузия газов протекает легче, чем в большинстве других тканей организма.
Жабры высших ракообразных и рыб расположены в специальных жаберных полостях. Это мера предосторожности. У двухстворчатых моллюсков и других существ, имеющих раковину, они спрятаны во внутренних помещениях дома, что гарантирует сохранность жабр, зато требует создания специального механизма, обеспечивающего оперативную смену воды в жаберных полостях. Животные, не имеющие насосных систем, должны двигать жабрами, даже когда они торчат наружу. Если извлекать кислород из совершенно неподвижной воды, то в ближайших ее слоях он вскоре будет полностью исчерпан.
Движения жабр характерны главным образом для мелких организмов. Для крупных такой способ не годится, так как требует, чтобы жабры обладали достаточной прочностью и могли преодолевать сопротивление воды. В противном случае они будут гнуться и скручиваться, а усиливать их механическую прочность нецелесообразно. Большие и тяжелые жабры оказались бы энергетически невыгодными. Двигать жабрами умеют жаброногие ракообразные. У них на ножках сидит по нескольку лопастей. Одни обеспечивают перемещение животного, другие — дыхание, остальные гонят воду, из которой извлекается пища и кислород.
Гораздо проще организовать движение воды над жаберными поверхностями, находящимися в специальных полостях. Для этого годятся даже реснички. Их используют двустворчатые моллюски. У рыб и крабов работают настоящие насосы. Их единственное предназначение — обслуживать дыхание. Головоногие моллюски приспособили для этой цели водометный двигатель. Когда вода засасывается в мантийную полость, из нее активно отбирается кислород, а выброс воды обеспечивает передвижение животного.
У рыб фактически два насоса: ротовая и жаберная полости, снабженные соответствующими клапанами. Жаберная полость — это пространство между жабрами и жаберными крышками. Благодаря совместному действию двух насосов ток воды через жабры происходит почти непрерывно: первый насос повышает давление, проталкивая воду в жаберную полость, а второй снижает его, засасывая воду туда же.
Энергетически выгоднее медленно перемещать воду над большой дыхательной поверхностью, чем быстро над малой. Относительная площадь жабр (величина их площади, соотнесенная с весом тела животного) гораздо больше у активных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у медлительных, вроде иглобрюха и рыбы-жабы. Среди костистых рыб, пользующихся насосами, наибольшее количество воды сквозь жабры пропускают белокровные антарктические рыбы.
Самые активные рыбы обходятся вовсе без насосов. У них «таранная» вентиляция. Тунцы носятся в подводном царстве с открытым ртом, благодаря чему попадающая в ротовую полость вода сама проталкивается сквозь жабры. Мелкие рыбы, имеющие насосы, прибегают к таранной вентиляции, если скорость их движения становится выше 0,5–1 метра в секунду. При таранной вентиляции количество воды, проходящей сквозь жабры, регулируется степенью открытия рта.
