Энергетически выгоднее медленно перемещать воду над большой дыхательной поверхностью, чем быстро над малой. Относительная площадь жабр (величина их площади, соотнесенная с весом тела животного) гораздо больше у активных рыб, таких, как тунец и макрель, чем у медлительных, вроде иглобрюха и рыбы-жабы. Среди костистых рыб, пользующихся насосами, наибольшее количество воды сквозь жабры пропускают белокровные антарктические рыбы.
Самые активные рыбы обходятся вовсе без насосов. У них «таранная» вентиляция. Тунцы носятся в подводном царстве с открытым ртом, благодаря чему попадающая в ротовую полость вода сама проталкивается сквозь жабры. Мелкие рыбы, имеющие насосы, прибегают к таранной вентиляции, если скорость их движения становится выше 0,5–1 метра в секунду. При таранной вентиляции количество воды, проходящей сквозь жабры, регулируется степенью открытия рта.
Высшие ракообразные держат свои жабры в закрытых помещениях. У американского голубого краба, постоянного обитателя воды, ведущего к тому же активный образ жизни, их размеры гораздо больше, чем у манящего краба, во время отлива предпочитающего разгуливать по пляжу и пользующегося для дыхания воздухом, где кислорода значительно больше, чем в море. Еще меньше поверхность жабр у крабов-привидений, полностью переселившихся на сушу. У них в жаберную полость выступают обнаженные сосудистые пучки, сильно упрощающие процесс поступления кислорода в кровь.
В океане существуют рыбы, не способные вентилировать собственные жаберные полости и вынужденные обращаться за помощью к другим существам. Прилипалы-реморы странствуют по океану, устроившись в жаберных полостях акул и скатов, используя своих хозяев как транспортное средство и как насос, поставляющий им свежую воду. Долго обходиться своими силами реморы не могут. Лишенные помощи хозяев, они тяжело дышат, совершая до 250 дыхательных движений в минуту, и могут довести себя до полного истощения.
Полному насыщению крови кислородом способствует система противотока жабр. Суть ее заключается в том, что если вода, орошающая жабры, течет в промежутках между жаберными лепестками, слева направо, то кровь движется по сосудам, расположенным внутри лепестков, навстречу воде, то есть справа налево. Поэтому свежие порции воды, подходящие к дыхательным поверхностям, сталкиваются с кровью, заканчивающей свой путь по жабрам и уже достаточно обогащенной кислородом. Только совершенно свежая вода способна добавить в такую кровь еще немножко кислорода. А когда, пройдя сквозь жабры и по дороге отдав почти весь кислород, она встретится там с венозной кровью, в нее легко диффундируют его последние остатки. Это позволяет рыбам извлекать из воды 80–90 процентов содержащегося в ней кислорода. Ракообразные высокими показателями похвастаться не могут. Европейские береговые крабы поглощают всего 23 процента кислорода из протекающей через жабры воды.
Жабры, если о них не заботиться, могут замусориться. Чтобы этого не произошло, высшие раки регулярно на короткий срок меняют в жаберных полостях направление движения воды. Одни делают это раз в минуту, другие каждые 10 минут или еще реже. Со стороны может показаться, что краб закашлялся. «Циклы очистки» зоологи так и называют кашлем. При подобных процедурах твердые частицы, подхваченные сильным обратным током воды, выбрасываются из жаберных полостей. Рыбы в аналогичной ситуации, не открывая рта, расширяют ротовую полость, резко снижая в ней давление. При этом изменяется направление движения воды, и грязь с жаберных лепестков удаляется. Двухстворчатые моллюски резко захлопывают створки раковин, очищая от мусора мантийную полость, где находятся жабры.
Легкие у подданных Посейдона не пользуются популярностью. Так называют органы, имеющие вид углубления или впячивания внутрь тела и рабочую поверхность на внутренних стенках полости. Чаще всего она имеет очень сложную конфигурацию, образуя бесчисленное множество альвеол. Неправильно думать, что легкие предназначены для извлечения кислорода лишь из воздуха, хотя чаще всего именно этим они и занимаются.
Голотурии пользуются легкими, представляющими собою пару длинных разветвленных каналов, лежащих справа и слева от клоаки. От нее они и берут начало, а своими слепыми концами почти дотягиваются до переднего полюса тела. Из правого кислород поступает в полостную жидкость и разносится по всему телу. Левое легкое покрыто густой сетью кровеносных сосудов, и добытый с его помощью кислород разносится током крови.
Благодаря слаженной деятельности мышц легкие голотурий то заполняются водою, то опорожняются. К сожалению, вязкость воды значительно выше, чем воздуха, поэтому заполнение всех закоулков легких водой и последующее освобождение от нее требуют значительных энергетических затрат. Это серьезно снижает эффективность работы легких. Вот почему подданные Посейдона отдают предпочтение жабрам.
Морские млекопитающие — сирены, тюлени и киты пользуются воздушными легкими. Извлекать кислород непосредственно из воды они не могут, тем не менее совершают в царство Посейдона продолжительные экскурсии. Хочу заверить читателя, что добиться этого было нелегко. Сравните способности человека, позволяющие ему находиться под водой от силы 2,5 минуты, с достижениями морских млекопитающих. Продолжительность подводных прогулок, то есть время от одного всплытия до другого, у обыкновенного тюленя достигает 15, у кита-полосатика — 30 минут, у кашалота — 1,5 часа, а у кита-бутылконоса — 2 часов. Продолжительные погружения возможны благодаря тому, что эти животные умеют делать значительные запасы кислорода, научились его экономить и даже способны некоторое время обходиться совсем без него.
У морских млекопитающих большие легкие, и они умеют ими пользоваться. Если человек при обычном дыхании заполняет воздухом около 20 процентов объема легких, то дельфины используют 80. Это не значит, что, ныряя, они стараются унести с собой как можно больше воздуха. Напротив, некоторые киты, обыкновенные тюлени, морские слоны и тюлени Уэдделла, собираясь нырять, освобождают легкие. Запасать воздух невыгодно, в нем всего 20 процентов кислорода, остальные газы животным не нужны и могут только затруднить погружение.
Морские млекопитающие запасают чистый кислород и хранят его в химически связанном виде, используя для этого особый консервант. Когда возникла необходимость в создании транспортной системы, способной взять на себя доставку кислорода, энергетических и строительных материалов, а также других веществ, необходимых для жизнедеятельности организма, выяснилось, что без него или, точнее, без газовых баллонов не обойтись, так как в 1 миллилитре кровяной плазмы или межтканевой жидкости, которая у примитивных животных заменяет кровь, может раствориться всего 0,003 миллилитра кислорода. Представляете, сколько потребовалось бы крови, какой толщины должны быть кровеносные сосуды и какая мощность необходима сердцу, чтобы обеспечить ткани тела кислородом?
Кислородные баллоны — это особые белки — глобины, находящиеся в соединении с металлсодержащими пигментами. Морские черви полихеты в качестве баллонов используют зеленые молекулы железосодержащего белка хлорокруорина. (Вот почему их кровь зеленого цвета.) К нему легко присоединяется кислород: каждый атом железа удерживает два атома кислорода. С помощью хлорокруорина кровь полихет переносит кислорода в 10 раз больше, чем смогла бы перенести без него.
Однако такие баллоны неудобны. Дело в том, что клетки тела интересуются не только содержащимся в них кислородом, но норовят использовать для собственных нужд и сами баллоны. Они рассматривают их как отличный металлолом, вполне годящийся в «переплавку» для последующего использования в строительных конструкциях.
Единственный способ предотвратить расхитительство — строить большие «цистерны», то есть очень крупные молекулы белка — переносчика кислорода, состоящие из сотен тысяч атомов. Они не могут пролезть сквозь поры стенок кровеносных сосудов, поэтому на другие нужды организма их использовать трудно. Однако большие цистерны иметь нерационально, ибо их размер растет, так сказать, за счет утолщения стенок, а вместимость остается прежней. Громоздкие, но невместительные баллоны нерентабельны.
Большинство животных перешло на небольшие, но вместительные кислородные баллоны, в которых в обратном направлении можно перевозить углекислый газ. В качестве тары используются гемоглобины. Молекула глобина взрослого человека состоит из четырех полипептидных цепей. Две альфа-цепи содержат по 141 аминокислотному остатку, а две бета-цепи по 146. Эти цепи спирально закручены и в образованных ими карманах удерживают небелковую часть молекулы — гем. Его основой служит структура из четырех пятичленных порфириновых колец, в центре которых расположен атом железа.
