Из колбочек глаза удалось выделить другой пигмент — йодопсин. Его спектральный максимум лежит в желто-зеленой области спектра (5550 А) и совпадает с максимумом чувствительности колбочек. Очевидно, йодопсин играет здесь ту же роль, что и родопсин в палочковом аппарате. Однако фотохимические превращения йодопсина изучены пока недостаточно.
Итак, процесс восприятия света, как установил Д. Уолд, начинается с фотохимической реакции, в ходе которой происходит изменение конформации (геометрической формы) и распад молекул зрительных пигментов, а затем возникает электрический импульс. Колебания электрического потенциала сетчатки при ее освещении удается зарегистрировать в виде характерной кривой электроретинограммы (рис. 8). Однако энергия, освобождающаяся при фотохимической реакции, недостаточна для возникновения электрического импульса и распространения волны возбуждения по нерву. Расчеты показывают, что необходимо усиление этого процесса приблизительно на 4—5 порядков.
Ученые Азербайджана во главе с Г. Б. Абдуллаевым получили данные, согласно которым в усилении фотоэлектрической реакции участвуют атомы селена. Этот «лунный» элемент, ближайший родственник серы, обладает полупроводниковыми свойствами и по своим оптическим характеристикам точно воспроизводит спектральную чувствительность глаза человека. Присутствие значительных количеств селена в сетчатке доказано. Даже однократное введение препарата этого элемента в организм значительно и длительно увеличивает световую чувствительность глаза.
Рис. 8. Электроретинограмма при слабой (1) и сильной (3) вспышках света и на фоне введения в организм селена (2, 4)
Благодаря механизму цветового зрения мы воспринимаем окружающий мир во всем многообразии его цветов и окрасок. Каким же образом колбочки, имеющие примерно одинаковое гистологическое строение, могут «различать» не только интенсивность света, но и его качественные различия — цвета? Для объяснения этого явления предложено много гипотез. Великий исследователь природы М. В. Ломоносов первым высказал мысль о наличии в сетчатке разных цветочувствительных элементов. В исследованиях английского астронома Юнга и немецкого физиолога Гельмгольца эта идея приобрела форму научной теории. Ученые исходили из известного факта, что белый свет Солнца представляет собой смесь лучей разной длины волн (от 4000 до 8000 А) и разной окраски — от красных до фиолетовых. Давно известно, что можно подобрать такие пары цветов солнечного спектра, которые при смешении дают белый цвет (например, желтый и синий, оранжевый и голубой). Такие пары цветов носят название дополнительных. Смешением двух цветов можно получить и другие промежуточные цвета. Основываясь на чисто физических представлениях, Юнг и Гельмгольц предположили, что в сетчатке глаза имеются колбочки трех видов, обладающие максимальной чувствительностью в красной, зеленой и фиолетовой областях спектра. Каждый вид колбочек способен воспринимать лучи других длин волн, но с меньшей чувствительностью. Равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Различные комбинации раздражений могут вызвать ощущение любого цвета солнечного спектра.
Теория Юнга-Гельмгольца при всей ее простоте и логичности долгое время не располагала прямыми доказательствами. Смелое предположение ученых подтвердили опыты, в которых удалось отвести электрические потенциалы от отдельных палочек и колбочек. С помощью электроретинографии было доказано существование трех видов колбочек, обладающих различной чувствительностью к световым лучам с разной длиной волны.
Еще одно убедительное доказательство существования трех различных видов колбочек представила медицина. Установлено, что до 8% мужчин и около 0,5% женщин страдает разными видами цветовой слепоты, называемой также дальтонизмом — по имени известного английского физика Дж. Дальтона, страдавшего наиболее распространенным дефектом цветового зрения — неспособностью различать красный и зеленый цвета. Существуют три формы дальтонизма, соответствующие выпадению функции каждого из трех видов колбочек. Описаны и комбинированные формы вплоть до полной цветовой слепоты. В каждом случае посмертно наблюдались недоразвитие либо дегенерация части или всего колбочкового аппарата.
Гены, ответственные за функцию цветового зрения, расположены в половой, так называемой Х-хромосоме. У мужчин она одна. Наличие в ней дефектного гена ведет к дальтонизму. У женщин, как правило, вторая, не измененная Х-хромосома маскирует дефект, и потому цветовой слепотой страдают преимущественно мужчины.
Каковы пределы чувствительности глаза к свету? Эволюция глаза шла в условиях солнечного освещения, поэтому максимальная энергия света, которую мог бы без Ущерба воспринять глаз, ограничивается максимальной солнечной освещенностью: 0,01 кал/сек. Это соответствует свету лампы примерно в 200 тыс. свечей, расположенной на расстоянии 1 м от глаза. Таков верхний предел. А нижний палочковый аппарат столь чувствителен к свету, что размер этой чувствительности трудно даже представить. Согласно точным опытам, глаз, адаптированный к темноте, с широко раскрытым зрачком способен уловить и зарегистрировать от 5 до 14 квантов света в секунду. Таким образом, глаз по своей чувствительности превосходит все существующие оптические приборы и близок к физическому пределу чувствительности.
Спектр солнечных лучей весьма широк: он простирается от радиоволн до рентгеновских лучей, от бесконечно больших до бесконечно малых. Наиболее коротковолновые лучи — рентгеновские и почти все ультрафиолетовые — не достигают поверхности Земли. Из оставшегося диапазона солнечного спектра наши глаза способны уловить и воспринять лишь сравнительно узкий участок — от 4000 до 8000 А. Чем же обусловлен такой выбор?
Лучи Солнца с длиной волны короче 2900—2950 А задерживаются слоем озона в атмосфере и практически не достигают поверхности Земли. Естественно, что существование глаза, приспособленного к восприятию более коротких лучей, было бы биологически бесцельным. Более того, ультрафиолетовые лучи, способные разрушать сложные органические вещества и убивать живые клетки, в больших дозах могут вызвать ожог глаз — сильную боль, слезотечение. Сетчатка глаз человека чувствительна к лучам и короче 4000 А, но эти лучи в нормальном глазу до сетчатки не доходят. Хрусталик играет роль предохранительного светофильтра, поглощая лучи короче 4000 А и даже часть фиолетовых и синих лучей. Благодаря этому сетчатка глаза может работать, не подвергаясь опасности разрушения.
Таким образом, граница видимости лучей со стороны коротких волн (около 4000 А) биологически вполне оправдана.
Все же ультрафиолетовые лучи с длиной волны до 3200 А и даже еще короче воспринимаются глазом как лучи голубоватого оттенка. Строго говоря, они не являются, таким образом, невидимыми. Однако коротковолновая граница восприятия ультрафиолетовых лучей у разных людей различна. Видеть удается лишь интенсивные потоки излучения, и сетчатка глаза воспринимает, собственно, не ультрафиолетовые лучи как таковые, а вызванную ими голубоватую флуоресценцию (свечение) хрусталика. Биологического, информационного значения такое свечение не имеет. Впрочем, муравьи и пчелы видят в ультрафиолетовых лучах, и такое своеобразное зрение им, очевидно, полезно.
Перейдем к другой границе видимости солнечного света, со стороны длинных волн. Здесь за пределами видимого света (7600 А) лежат так называемые инфракрасные лучи, излучаемые нагретыми телами. При температуре .тела человека максимум излучения лежит в области 9—10 мкм; с 1 см2 поверхности тела, в том числе и с внутренней поверхности глаза, излучается примерно 12 кал/сек, т. е. больше, чем попадает в глаз на прямом солнечном свету. Если бы эти лучи воспринимались сетчаткой, то «глаз внутри засветился бы миллионами свечей. По сравнению с этим внутренним светом потухло бы Солнце и все окружающее. Человек видел бы только внутренность своего глаза и ничего больше, а это равносильно слепоте» [С. И, Вавилов. Глаз и Солнце. М., Изд-во АН СССР, 1956, с. 114.]. Таким образом, и лучи, лежащие на длинноволновой границе видимого света, не могли бы в случае их восприятия глазом существенно обогатить наши представления о мире. Следовательно, пределы спектральной чувствительности глаза закономерны.
Однако в природе встречаются случаи восприятия инфракрасных лучей. Их видят термоскопические глаза некоторых кальмаров. Гремучие змеи отыскивают добычу в кромешной темноте по тепловому излучению. Но эти исключения лишь подтверждают правило.
Глаз приспособлен к рассеянному свету Солнца. Чувствительность его охватывает возможный диапазон интенсивности солнечных лучей. Переменная диафрагма — радужная оболочка — позволяет приспосабливаться к различным условиям облучения. Линза с переменной кривизной (хрусталик) обеспечивает четкое видение предметов, лежащих на разных расстояниях от нас. Благодаря особенности строения пределы восприятия лучей глазом ограничены биологически целесообразным диапазоном. Сетчатка защищена от вредных лучей. Ее спектральная Чувствительность совпадает с максимумом кривой энергии солнечного излучения. Все это — результат приспособления глаза к солнечному свету. «Глаз нельзя понять, не зная Солнца. Наоборот, по свойствам Солнца можно в общих чертах теоретически наметить особенности глаза, какими они должны быть, не зная их наперед» [1 С. И. Вавилов. Глаз и Солнце, с. 127.].
