В тропических и субтропических областях ледникового периода не существовало, но зато были дождливые, плювиальные эпохи, отделявшиеся одна от другой сухими эпохами — интерплювиальными.
В ледниковые эпохи (глациалы) климат был очень суровым и сухим, потому что незаметное, но систематическое охлаждение вызывало сильное понижение среднегодовых температур. Поверхностные слои пород под действием морозов превращались в каменные россыпи, и их уносили с собой разраставшиеся ледники. В зимнее время в неоледеневших областях реки замерзали, а в летний период, когда ледяные панцири рек таяли, вода уносила с собой обломки камней, которые обтачивались и превращались в валуны и гальку.
Образовывавшиеся в большинстве случаев из лобовых морен ледников продукты разрушения камней оседали на дне рек, которые, таким образом, мельчали; это так называемые наносы ледниковых вод, или флювио-глациальные. Сухие и холодные ветры, дувшие из области ледников, высушивали почву: они переносили с обнажившихся морен и обширных песчаных областей тонкую желто-коричневую пыль с большим содержанием карбоната кальция и землистых элементов, или так называемый лесс. На других подходящих местах он откладывался в виде слоев сыпучей, пористой, очень плодородной почвы, богатой ценными питательными веществами. Заполнение речных долин щебнем привело к образованию на их склонах существующих в настоящее время так называемых террас, а образование лесса представляет другой результат ледникового периода. Отдельные ледниковые эпохи имели, по мнению Вундта, три последовательных стадии развития: 1) вначале умеренная зима, обильные снегопады, понижение средней температуры и продвижение ледника: 2) затем холодная зима, холодное лето, редкие снегопады, низкие средние температуры, равновесие между нарастанием и таянием ледников; наконец, 3) несколько более теплое лето, повышение средней температуры, преобладание таяния льдов и отступление ледника — сначала вертикальное, а затем и горизонтальное.
Чередование ледниковых и межледниковых эпох в течение довольно длительного времени имело большое влияние на растения и животных.
В ледниковые эпохи те области, которые покрывались ледниками, были лишены какого-либо растительного покрова. В периглациальных областях, то есть в областях, находившихся в радиусе 200–300 километров от скандинавского ледника, различались три растительных пояса: тундра, степь и тайга.
На границе тающих ледников, из которых вытекали сотни ручьев грязной воды, появлялись растения, которые в настоящее время растут в самых северных областях Европы и
Азии, где простираются безграничные тундры. Из наиболее важных растений, которые не
боялись длинных зим и суровых морозов, прежде всего следует назвать различные виды
мхов и лишайников, в основном, олений лишайник (Cladonia rangiferina), а затем большие
и плоские подушечки горной дриады (Dryas octopetala), цветущей белыми цветами. Наряду
с дриадами здесь цвели и камнеломки (Saxifraga oppositifolia) и низкие азалии (Azalea рвосumbexs). Густые поросли стелющихся по земле мелких древесных пород состояли преимущественно из различных видов карликовых ив, например карликовая ива (Salix herbacea), которая и сейчас представляет собой самый низкий кустарник; она образует небольшие заросли высотой чуть ли не в палец. Заросли карликовой ивы и карликовой березы (Betula nana), чуть-чуть возвышавшиеся над поверхностью мокрой земли, покрывали вместе с лишайниками и торфяными мхами берега снежных заводей и ледниковых потоков. По направлению к югу тундра незаметно переходила в травянистую степь. Среди буйных зарослей самых разнообразных трав росли кустики ив и берез, можжевельник и очень красиво цветущий вереск; местами здесь произрастали и карликовые формы горных и лесных сосен (Pinus Montana и Pinus silvestris). За степью с ее холодным и сухим климатом шла тайга с ее хвойными и лиственными лесами, растущими в условиях более теплого и влажного климата.
Когда материковый ледник отступал к северу, делалось теплее, и теплолюбивые растения переселялись с юга, куда их ледники когда-то вытеснили. Северные растения уходили за ледником к северу, а высокогорные растения отступали с ледниками обратно к вершинам гор. Это повторное чередование ледниковых и межледниковых эпох оказывало большое влияние на европейскую флору, когда теплолюбивые и холодовыносливые типы растений переселялись то к югу, то к северу. В Центральной Европе остатки растительного мира третичного периода, за редким исключением, погибли, либо навсегда переселились на юг Европы.
Процесс перехода растительного мира от ледниковых эпох к межледниковым происходил очень медленно. Если мы проследим некоторые разрезы межледниковых отложений, то будет видно, что над слоями с типично тундровой растительностью (которую называют дриасовой флорой по названию уже упоминавшейся Dryas octopetala) следуют сначала отложения со значительными остатками древовидных зарослей сосны (Pinus silvestris) и березы (Betula alba). К ним позднее присоединяется ель (Picea excelsa) и пихта (Abies pectinata), а из лиственных деревьев — осина (Populus tremula). На дальнейшем этапе развития следует лиственный лес с богатым подлеском, который представляет собой для Средней Европы вершину межледникового потепления. Из деревьев, которые составляли эти лесные заросли, следует, прежде всего, назвать дуб (Quercus robur и Quercus sessilifera) и бук (Fagus silvatica), затем липу (Tilа platyphyllos и Tilia parviflora), клен, а именно молочный (Acer platanoides), явор (Acer pseudoplatanus) и полевой (Acer campestre), далее ясень (Fraxinus excelsiorus), граб (Carpinusbetul), ольху (Alnus glutinosa), орешник (Corylus avellana) и боярышник (Crataegus oxyacantha). С наступлением новой ледниковой эпохи сначала исчезали дубовые и буковые леса, затем еловые, березовые и сосновые, и все развитие опять заканчивалось появлением тундровой растительности.
Вместе с растительностью изменялся и животный мир.
В самом раннем (так называемом виллафранкском) отделе плейстоцена мастодонты, столь характерные для третичного периода, почти совершенно исчезли и на их место пришли примитивные древние слоны Elephas (по-новому, Archidiskodon) Planifrons и Elephas (Archidiskodon) meridionalis, сопровождавшиеся, прежде всего, древним этрусским носорогом Dicerorhixus Etruscus и примитивной зебровидной лошадью — аллогипусом (Allohippus). На место исчезнувших антилоп и газелей пришли первые крупные олени.
Но уже приближалось то время, когда северный ледник впервые начал продвигаться к югу. С ним сползали ледники и с горных вершин; своим ледяным покровом они начали покрывать все более низкие области. Тогда-то впервые в Европе и появились тундры, степи и тайга, которые со временем исчезли, чтобы позднее появиться вновь. В тундрах всегда жили две группы животных: представители северного, или арктического, животного мира, вытесненные сюда материковым ледником, и представители высокогорного, или альпийского, животного мира, которых горные ледники вытеснили в более низкие области. Эту смешанную фауну мы называем арктико-альпийской. Наиболее многочисленными обитателями тундры были лемминги ошейниковый (Myodes torquatus) и обский (Myodes obensis) и другие небольшие грызуны, родственные полевкам, а затем заяц беляк (Lepus variabilis). За леммингами и зайцами беляками шел истреблявший их песец (Alopex), далее куницевидный хищник росомаха (Gulo gulo), охотившаяся также на более крупных животных. Из птиц в большом количестве водилась белая полярная куропатка (Lagopus albus) и тундряная (Lagopus mutus), относящиеся к семейству тетеревиных. Бедная растительность тундры была, однако, достаточной и для питания крупных животных, прежде всего северных оленей (Rangifer taraxdus и Rangifer arcticus), крупных овцебыков или мускусных быков (Oyibos moschatus) — странных жвачных, являвшихся какой-то переходной группой от овец к рогатому скоту. В настоящее время муксусные быки живут в северных областях Америки. С высоких гор были вытеснены в тундру также серна (Rupicapra tragus), альпийский козел (Capra ibex) и альпийский сурок (Marmota marmota) — грызун, живущий в настоящее время близко от снеговой черты в Альпах, Карпатах и Пиренеях и известный своим пронзительным свистом. Колебания климата часто способствовали проникновению тундры в степь, и водившиеся там животные были найдены кое-где вместе со степными, которые были гораздо многообразнее и многочисленнее. Наряду с мелкими животными, населявшими степь, например байбаками (Marmota во вас), европейскими сусликами (Citellus citellus), альпийскими пищухами (Ochotoxa alpines), различными видами хомяков и полевок, здесь жили еще хорьки, ласки и горностаи, серны и козероги, дикие лошади, бизоны, древние туры, огромные мамонты и шерстистые носороги. В лесных областях жили олени, серны и лани. Много хищников бродило по степям и лесам; из них наиболее опасными были пещерные львы, медведи и гиены, а также волки и рыси.
В теплые межледниковые эпохи с длительным и обширным лесным периодом и теплым климатом, например в северной Франции, росли фиговые деревья, лавры и другие вечнозеленые растения. В этих лесных областях жили лесные древние слоны (Elephas, по-новому Palaeo-loxodox antiquus), древние носороги Мерка (Coelodonta merckii, по-новому Dicerorhixus ktrch-bergexsis), лесные бизоны, многочисленные олени и серны, особый тип диких мосбахских лошадей (Eques germanicus) с большими головами, крупными зубами и узкими мордами, множество медведей, волков, диких кошек, бобров и др. В первую гюнц-миндельскую межледниковую эпоху в южной Англии и в Прирейнской области жил даже гиппопотам (Hippopotamus mmor).
