Органы зрения у Б. хорошо развиты. По бокам головы расположены большие полушаровидные сложные глаза, состоящие из громадного числа (до 27 000) омматидиев , дающих общее мозаичное изображение. Над сложными глазами часто имеется два т. н. простых глазка. Важную роль в жизни Б., особенно ночных, играет чувство обоняния. Обонятельные органы (т. н. сенсиллы) в большом числе располагаются на поверхности усиков. Последние очень разнообразны: от щетинковидных до сложных перистых (рис. 3 ). У самцов, отыскивающих малоподвижных самок по запаху (павлиноглазки , волнянки , мешочницы), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок. Органы вкуса (контактные хеморецепторы) расположены не только на ротовых частях, но зачастую и на лапках: прикосновение лапками к сахаристой жидкости вызывает рефлекторное развёртывание хоботка. Наличие органов слуха установлено пока лишь у высших форм отряда с ночной активностью. Слуховой аппарат расположен либо в области заднегруди (совки , хохлатки), либо в основании брюшка (пяденицы , огнёвки ). Воспринимаемые звуковые волны лежат в области высоких частот (15—80 кгц ). Б. способны воспринимать ультразвуковые эхолокационные сигналы летучих мышей (см. Эхолокация ), что позволяет Б. своевременно от них скрыться. Эволюция Б. в значительной степени шла в направлении совершенствования полёта, что отразилось на строении крыла и грудной области. У примитивных Б. (подотряд равнокрылые) сохраняются сходная форма и значительная функциональная самостоятельность передней и задней пар крыльев. В подотряде разнокрылых Б. всё большее значение в полёте приобретает передняя пара крыльев, тогда как задняя пара уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно прогрессивно усиливается среднегрудной сегмент и его мускулатура, тогда как заднегрудной ослабляется. Подчинению задних крыльев передним способствует аппарат сцепления в виде щетинок, расположенных в основании заднего крыла, и зацепки на нижней поверхности переднего крыла. Высокого совершенства полёт достигает у бражников , у которых большая скорость (до 54 км/ч ) сочетается с высокой маневренностью, позволяющей им добывать нектар из цветов налету. У многих Б. отмечались дальние, на сотни км, перелёты, а у американских Б. Danaus plexippus известны регулярные сезонные миграции.
Б. раздельнополы, лишь изредка наблюдается естественный партеногенез . Половой диморфизм у Б. иногда резко выражен: кроме отличий в строении усиков, самцы, как правило, мельче самок и часто иначе окрашены, например у непарного шелкопряда , крушинницы , зорьки. Наиболее сильное проявление диморфизма — частичная или полная утрата самками крыльев (волнянки-кистехвосты, некоторые пяденицы и особенно мешочницы). У мешочниц самки часто червеобразны и лишены не только крыльев, но также ног и усиков. Бескрылость самок во многих случаях связана с климатическими условиями и особенно типична для видов Б., летающих ранней весной или поздней осенью, а также для высокогорных и арктических.
Развитие Б. идёт с полным превращением. Яйца богаты желтком и одеты плотной наружной оболочкой (хорионом), поверхность которой имеет специфический для видов или групп микроскульптуру. В оболочке имеется сложно устроенное микропилярное отверстие, через которое при оплодотворении проникает сперматозоид. Форма яиц (рис. 4 ) у примитивных групп чаще уплощённо-овальная, у высших — полушаровидная или бутылковидная. Яйца откладываются одиночно или группами, как правило, на растение, служащее кормом для гусеницы. Количество откладываемых яиц у большинства видов исчисляется сотнями, достигая у некоторых совок 2—3 тыс. Стадия гусеницы морфологически довольно однотипна (рис. 5 ). Резко выделяются лишь гусеницы зубатых молей, по большинству признаков стоящие ближе к личинкам отряда скорпионовых мух . У остальных наибольшим изменениям подвержено число брюшных ног и степень развития волосков на теле. На теле всегда, даже если Б. кажется голой, имеются волоски (хеты), выполняющие функцию осязательных рецепторов. У многих открыто живущих видов развивается густой вторичный покров из волосков (медведицы , коконопряды, волнямкм и др., рис. 5 , а). Рост сопровождается линьками. Чаще всего линек четыре и соответственно пять межлиночных периодов — возрастов. Подавляющая часть гусениц растительноядна. Для гусениц более примитивных групп отряда характерны скрытый образ жизни и питание в свёрнутых листьях, в тканях листа, плодах, стеблях, корнях. В эволюционно более молодых семейства у гусениц преобладают открытый образ жизни и питание листьями или хвоей. Наряду с часто наблюдаемой многоядностью (полифагия ) (например, у озимой совки , непарного шелкопряда, лугового мотылька ) очень распространено явление олигофагии , т. е. приспособленности к питанию ограниченной группой растений, обычно систематически родственных и близких по биохимическому составу. Например, гусеницы капустницы и многих других белянок питаются только растениями из семейства крестоцветных, содержащими горчичные гликозиды. Примером крайней пищевой специализации служит тутовый шелкопряд , который нормально развивается только при питании листьями белой шелковицы (Morus alba). Низшие растения используются немногими видами (лишайницы , грибные моли). Ещё реже наблюдается питание веществами животного происхождения: воском (вощинные огнёвки), шерстью (платяная и шубная моли). Хищники — только гусеницы некоторых совок и молей, поедающие червецов и щитовок .
Для всех гусениц характерна способность к выделению шёлка. Выводной проток шелкоотделительного желёз открывается на особом выросте нижней губы — прядильном сосочке. Шёлк используется гусеницами для скрепления листьев, постройки гнёзд и убежищ, но особенно для плетения кокона — защитной оболочки, внутри которой гусеница окукливается. Куколки Б. в подавляющем большинстве относятся к типу покрытых (рис. 6 , а), у которых подвижными остаются лишь некоторые сегменты брюшка. Только в семейства зубатых молей и первичных молей куколки свободного типа (рис. 6 , б) — все части тела и конечности у них обладают известной подвижностью. У Б., выходящих из куколочной оболочки, крылья ещё коротки ей мягкие. Под давлением гемолимфы, нагнетаемой в жилки крыла, они расправляются, увеличиваясь в несколько раз, и вскоре затвердевают, после чего Б. становится способной к полёту.
Достоверные ископаемые остатки Б. известны лишь с палеогена, преимущественно из балтийского янтаря. Все найденные здесь виды относятся уже к совр. семействам, а часто даже к существующим или очень близким к ним родам. Возникновение отряда предположительно относят к мезозою (юрский период). Б. несомненно один из самых молодых отрядов насекомых, развитие которого шло в значительной мере параллельно с эволюцией цветковых растений.
Современная фауна Б. богаче всего в тропиках. Здесь встречаются наиболее крупные формы, часто поражающие яркостью и красотой окраски (например, южноамериканский род Morpho, индо-малайские Ornitnoptera). По направлению к полюсам фауна постепенно беднеет, но даже за Полярным кругом ещё довольно обильна. Некоторые виды — перламутровка (Argynnis polaris), волнянка (Dasychira rossii) — заходят за 82° с. ш. Общее число видов Б., обитающих на территории СССР, превышает 15 тыс. Из них около 2 /3 относятся лишь к 5 семействам: листовёртки, выемчатокрылые моли, огнёвки, пяденицы и совки.
Систематика. Отряд чешуекрылых делится на два подотряда. 1) Подотряд равнокрылые (Jugata). Передние и задние крылья почти равных размеров и формы. Радиальная жилка всегда с 4—5 ветвями (рис. 7 , а). Крылья скрепляются с помощью особого выступа (югальной лопасти) на переднем крыле. Сюда относятся наиболее архаичные семейства — зубатые моли (Micropterygidae), первичные моли (Eriocraniidae) и тонкопряды (Hepialidae).
2) Подотряд разнокрылые (Frenata). Передние и задние крылья неодинаковой формы. На задних крыльях радиальная жилка лишена ветвей (рис. 7 , б), крылья скрепляются с помощью зацепки — frenulum. Подотряд включает подавляющую часть всех Б. Более 70 семейств, образующих две большие группы: Microfrenata и Macrofrenata. К Microfrenata относятся более примитивные и преимущественно мелкие Б. Основные семейства: моли-малютки (Stigmellidae), настоящие моли (Tineidae), мешочницы (Psychidae), пестрянки (Anthroceridae), стеклянницы (Aegeriidae), древоточцы (Cossidae), листовёртки (Tortricidae), моли-минёры (Lithocolletidae), горностаевые моли (Hyponomeutidae), выемчатокрылые моли (Gefechiidae), огнёвки (Pyralidae), пальцекрылки (Pterophoridae).
