Последнюю мысль можно пояснить с помощью метафоры эпигенетического ландшафта, принадлежащей крупнейшему английскому теоретику биологии К. Х. Уоддингтону.
Конрад Хэл Уоддингтон (1905–1975) и его метафора эпигенетического ландшафта, предложенная в 1957 году.
Онтогенез в этой метафоре уподобляется скатыванию шарика по сложной поверхности. Судить о её форме можно по распределению вероятностей исходов развития. Каждый генотип и каждый клон характеризуются своей формой такой поверхности.
Хорошо изучать организмы, которые не сложно клонировать, например, путём вегетативного размножения у многих растений, партеногенеза у тутового шелкопряда или, возможно, скрещивания полуклонов у зелёных лягушек. А что делать, если клонирование невозможно или затруднено? Генетики человека прямо-таки охотятся за естественными клонами людей — однояйцевыми близнецами. На их изучении основан близнецовый анализ, но на решение всех задач близнецов не хватает…
Одна из альтернатив изучению близнецов связана с тем, что в организмах с билатеральной (двусторонней) симметрией есть два «клона» — правая и левая половины тела. В целом они симметричны, а в деталях наблюдаются различия, проявления асимметрии. Некоторые из них позволяют судить об устойчивости/неустойчивости развития. Распространенная классификация типов асимметрии предложена известным американским теоретиком биологии Ли Ван Валеном.
Ли Ван Вален (1935–2010) и его классификация типов асимметрии, предложенная в 1962 году.
Чтобы понять, с каким типом асимметрии мы имеем дело в том или ином случае, нам надо рассмотреть распределение отклонений от симметрии в правую и левую сторону. Некоторые структуры демонстрируют устойчивое отклонение в каком-то направлении. Например, всем известно, что сердце у человека находится слева. На самом деле ситуация несколько сложнее: у человека два сердца, правое и левое, и каждое состоит из предсердия и желудочка. Правое сердце прокачивает кровь через малый, легочный круг кровообращения, а левое — через большой, охватывающий все тело. Естественно, левое сердце в норме крупнее правого, и вся парная структура смещена влево. Это функциональная асимметрия.
У меня кисть правой руки значительно крупнее левой. Вероятно, это связано с тем, что я как правша больше её нагружаю — а следовательно, интенсивнее тренирую. У левшей чаще всего крупнее левая кисть. Значительно реже встречается ситуация одинакового развития обеих структур. Это пример антисимметрии, когда симметричность структуры встречается реже, чем преобладание какой-то из сторон.
Интереснее ситуация с формой ушных раковин. У большинства людей уши относительно одинаковы, но у некоторых крупнее правое, у иных — левое. Небольшие различия в размерах встречаются чаще, значимые — реже. Весьма вероятно, что эти различия являются проявлением флуктуирующей асимметрии (сокращенно — ФА). Итак, ФА — это проявление случайных и ненаправленных отклонений от строгой билатеральной симметрии, результат неустойчивости (точнее — неидеальной устойчивости) развития. Её можно рассматривать как макроскопические последствия микроскопических стохастических событий.
Оптимистичный взгляд на ФА связан с тем, что, находя удачно отражающие её признаки, мы получаем замечательный инструмент для исследования устойчивости развития.
Представьте себе огромный берёзовый лес. Каждый лист каждой берёзы — билатерально симметричный орган. Мы собираем из разных мест этого леса небольшие выборки листьев, измеряем их асимметрию и узнаём, где в этом лесу расположены проблемные точки: их маркирует возрастание ФА. И загрязнение почвы, и заболачивание, и поражение паразитами вызовут сходные изменения симметрии листьев. Но как метод массового анализа с ответом на вопрос «Всё ли в норме?» оценка ФА может оказаться полезной.
Есть целый ряд факторов, которые могут влиять на устойчивость развития, а через нее — на ФА. ФА уменьшают оптимальные условия развития, чистая среда, высокая приспособленность индивида, оптимальное генетическое расстояние между его родителями. А повышают — неблагоприятные условия, загрязнения, неприспособленность особи, её появление в результате близкородственного размножения или отдалённой гибридизации.
Всё понятно? А теперь я расскажу о трёх работах, в которых я принимал то или иное участие.
Первый пример. Два года подряд на полевой практике студенты исследуют ФА рыб. В прошлом году работу выполняли на речных окунях. По её результатам опубликована уже упомянутая статья на украинском языке, и я сейчас перескажу её содержание. В этом году работу с подобным дизайном сделали и на окунях, и на лещах; прошлогодние результаты убедительно подтверждены.
Мы наловили достаточно большую выборку мелких окуней, построили их распределение по размерам и убедились, что они относятся к трём хорошо различающимся размерным группам. Перепроверили их возраст по линиям на чешуях; выяснили, что три размерные группы соответствуют и группам возрастным. Самыми мелкими были окуни, появившиеся в год исследования, крупнее — прошлогодние, еще крупнее — позапрошлогодние. Посчитали для всех рыб справа и слева количество лучей в брюшных и грудных плавниках, а также число чешуй вдоль боковой линии. Рассмотрели, как распределены отклонения от симметрии этих счётных признаков; убедились, что они в общем соответствуют критериям ФА. Сравнили уровень ФА, характерный для рыб разных возрастов, а также (внутри каждого возраста) для средних по размеру, мелких и крупных (то есть разнящихся скоростью роста).
Выяснилось, что рыбы того года, когда проводилось исследование, были самыми асимметричными; у окуней 2012-го ФА была ниже, а 2013-го — еще ниже. Внутри каждой группы одногодков ФА была ниже всего у рыб со средней скоростью роста, а у тех, что росли медленнее или быстрее, — несколько выше.
Мы интерпретируем это так. Рыбы различаются по устойчивости развития (и связанной с ней ФА). Более устойчивые (и более симметричные) особи имеют больше шансов дожить до следующего года. Те, кто растёт с нормальной для данной популяции скоростью, оказываются и более устойчивыми, и более симметричными. Таким образом, мы зарегистрировали и связь ФА с жизнеспособностью, и проявления стабилизирующего отбора, устраняющего из популяции более асимметричных представителей.
Второй пример. Моя кандидатская диссертация была посвящена популяционному разнообразию зелёных жаб. В ней детально исследованы 26 выборок зелёных жаб, собранных в Харьковской области и в её недалеких окрестностях. Среди изученных признаков были и те, по которым можно характеризовать ФА: симметричность/асимметричность рисунка и форма надлопаточных желёз (паротид) — производящих яд органов, расположенных в передней части туловища сзади и по бокам от головы.
26 выборок — это 26 местообитаний, где я успешно ловил жаб. Из них мне острее всего запомнилось одно, которое мы нашли во время наших ночных поездок. Останавливаешься в хорошем месте и слушаешь: не доносится ли откуда-нибудь пение зеленых жаб? Услышав их трели, отправляешься искать источник…
Это была крупная выкопанная в глине яма, заполненная бурой зловонной жидкостью: я вначале думал, что фекальными массами, а позже узнал, что это были отходы сахарного производства. С одного края в эту яму сбрасывали негашёную известь — вероятно, чтобы погасить кислую реакцию её содержимого. Спокойно дышать возле этой ямы было невозможно, все время приходилось бороться с рвотными позывами. Тем не менее в ней нерестились жабы!
Я был в бродовом костюме, закрывавшем тело по грудь. Слез в эту яму, страшно опасаясь поскользнуться и зачерпнуть её содержимое в костюм, и залез в ужасную жидкость по пояс. Я наловил хорошую выборку жаб, вылез, дошел до пруда и долго там отмывался, пока коллеги, ожидавшие меня в машине в отдалении от ямы, не разрешили мне к ним приблизиться. Так или иначе, собранная там выборка вошла в мой диссертационный комплект.
И это была самая симметричная выборка жаб, которую я держал в руках! Вероятно, будучи головастиками, они развивались в столь же ужасающих условиях — и оказались более симметричными, чем любые другие. Вы предположите, что это случайность? Кроме прочего, я убедился, что выборки зелёных жаб, собранные в черте города, оказываются более симметричными, чем привезённые из относительно «чистых» загородных местообитаний.
Сработает ли для этого эффекта то же самое объяснение, что и в предыдущем случае, — устранение более асимметричных особей отбором? Мне кажется, что нет. Если отходы сахарного производства и негашёная известь, а также городские загрязнения влияют на развитие головастиков, получающиеся жабы должны становиться асимметричнее. Может быть, в «грязных» местообитаниях потомство жаб прореживается с такой силой, что остаются лишь самые симметричные особи? Это потребовало бы столь высокой смертности, что такие популяции не смогли бы выжить.
