Алексей Паевский
Литература:
П.А. Раппопорт. Русская архитектура X-XIII вв. Каталог памятников. Л., 1982. №№ 129.
А.И. Комеч. Каменная летопись Пскова XII — начала XVI века. М., 2003.
С.П. Михайлов. Первоначальное убранство интерьера собора Иоанновского монастыря во Пскове//Древнерусское искусство. М., 1988.
Дарвин как систематик-теоретик и систематик-практик
Петр Петров, кандидат биологических наук, Гейдельберг
Balanus amphitrite — один из многих видов усоногих ракообразных, описанных Дарвином. Фотография с сайта Ньюкаслского университета (www.ncl.ac.uk).
Дарвин известен всему человечеству как автор тезиса «человек произошел от обезьяны» и всем мало-мальски образованным людям как создатель эволюционной теории. Однако его вклад в науку отнюдь не ограничивается этими достижениями. За свою долгую жизнь он также успел сделать довольно много в селекции, геологии и палеонтологии, ботанике и физиологии растений, а также в таких зарождавшихся в его время дисциплинах как почвоведение, экология и этология. Немалую роль сыграл он и в развитии биологической систематики. И хотя самый известный из его трудов — «Происхождение видов» — посвящен в основном не систематике, основы современной систематики были заложены именно в этой книге, первое издание которой вышло 150 лет назад, 24 ноября 1859 г. По случаю ее юбилея мне бы хотелось напомнить о достижениях Дарвина в этой области, где работают в наши дни тысячи исследователей, к числу которых принадлежу и я.
Основателем биологической систематики по праву считается Карл Линней, который в середине XVIII в. обобщил почти все, что было известно на тот момент о разнообразии живой природы, и внедрил в науку единую иерархию систематических групп (таких, как виды, роды, отряды, классы), в дополненном виде используемую в научной литературе и сегодня. Ко времени публикации «Происхождения видов» биологической систематикой был накоплен уже немалый объем знаний. Однако Линней, как и большинство его современников, придерживался преобладавшего в додарвиновской науке представления о неизменности видов живых организмов и считал, что систематика приближает людей к пониманию божественного плана творения. Он предполагал, что его иерархическая система живой природы в той или иной степени отражает замысел Творца, и, должно быть, в этом и видел главную задачу систематики. При этом критерием для объединения видов в систематические группы более высокого порядка для Линнея и многих его последователей было не родство (которое они отрицали), а сходство, которое, как впоследствии стало ясно, далеко не всегда служит свидетельством родства. Все же следует отдать должное проницательности Линнея, который считал, что «не признак определяет род, а род определяет признак» (т. е. систематические группы представляют собой нечто большее, чем формальные объединения похожих организмов), и придавал стабильным признакам больший вес, чем изменчивым. Нечто большее — но что? Линней считал, что элемент божественного плана. Дарвин дал другой ответ на этот вопрос — родство.
Разумеется, Дарвин был отнюдь не первым эволюционистом. Еще до его рождения эволюционные идеи развивали Этьен Жоффруа Сент-Илер, Жан-Батист Ламарк и некоторые другие ученые. Но до того, как Дарвину удалось объяснить, какие естественные механизмы могут лежать в основе эволюции, место эволюционных идей было среди известных, но спорных гипотез. Книга «Происхождение видов» убедила большинство биологов в реальности эволюции и открыла глаза систематикам на то, что же они, собственно, изучали уже больше ста лет. Стало ясно, что в основе систематики должно лежать исследование родства, и именно на основании представлений о родстве следует объединять организмы в систематические группы. При этом оказалось, что накопленные систематикой знания во многом уже отражают вероятное родство живых организмов. Как ни удивительно, еще Линней, книги которого пестрят восторженными похвалами Создателю, отнес человека к отряду приматов. Идея о происхождении людей от древних человекообразных обезьян, обоснованная Дарвином в 1871 г. в книге «Происхождение человека и половой отбор», произвела фурор в науке и далеко за ее пределами, но при этом не потребовала никакого переворота в систематике отряда приматов, в составе которого вид Homo sapiens и был описан Линнеем.
Диаграмма из «Происхождения видов», отражающая представления Дарвина о родственных отношениях между видами живых организмов. Прописные буквы обозначают предковые виды, строчные буквы — их вариететы и новые виды, возникающие на их основе. Римскими цифрами обозначены моменты времени, между которыми сменяется тысяча поколений. В пояснениях к этой схеме Дарвин обсуждает возможность выделения возникших в итоге видов в отдельные роды и подсемейства, подразумевая, что эти группы должны объединять всех потомков одного предкового вида. Впоследствии такие группы получили название монофилетических.
При том, что эволюционная теория наполнила биологическую систематику новым содержанием, она почти не сказалась на форме этой научной дисциплины. По крайней мере так было в первые сто лет после публикации «Происхождения видов», когда сам факт эволюции был уже в целом признан научным сообществом, но ее механизмы оставались предметом серьезных разногласий. Эволюционные идеи окончательно восторжествовали в науке лишь в середине XX в., когда стало ясно, что дарвиновское представление об эволюции путем естественного отбора хорошо согласуется с накопленными к тому времени данными генетики и палеонтологии. Примерно тогда же были сформулированы следствия эволюционной теории, наиболее существенные для систематики. Важнейшие обобщения в этой области сделали Эрнст Майр, родившийся в Германии и начинавший как орнитолог, а впоследствии эмигрировавший в США и переключившийся на эволюционную биологию, и западно-германский энтомолог Вилли Хенниг.
Схема Вилли Хеннига из статьи «Phylogenetic Systematics» (1965), показывающая три возможных разновидности систематических групп: монофилетические, полифилетические и парафилетические. Черными кружками обозначены виды, а деревья отражают их родственные связи. Хенниг убедил значительную часть систематиков в том, что следует стремиться объединять виды исключительно в монофилетические группы.
Немалым шагом вперед для систематики стала сформулированная Майром биологическая концепция вида. Дарвин в «Происхождении видов» указал на некоторую расплывчатость такого ключевого для систематики понятия, как вид, и доказывал, что виды есть не что иное, как достаточно обособившиеся формы (вариететы) других, предковых видов, настаивая на невозможности провести границу между вариететом и отдельным видом. Согласно Майру, видом следует называть прежде всего совокупность популяций, представители которых в естественных условиях способны скрещиваться и оставлять плодовитое потомство друг с другом, но не с представителями других популяций, от которых они таким образом репродуктив-но изолированы. Эта концепция в немалой степени способствовала наведению порядка в систематике, однако ее применение оказалось затруднено рядом трудностей. Важнейшая из них, теоретическая, состоит в том, что не у всех организмов есть половое размножение, т.е. у некоторых совокупностей популяций, которые систематики называют видами, о способности скрещиваться вообще говорить не приходится. Другая, практическая трудность состоит в том, что выяснение наличия или отсутствия репродуктивной изоляции в природе — часто очень непростая задача. Кроме того, не всегда ясно, какие условия считать естественными, а многие организмы (например, домашние и лабораторные животные) в любом случае существуют в условиях, которые естественными считать нельзя. Таким образом, во многих случаях систематикам не остается ничего иного, как называть видами условно выделяемые совокупности организмов, в той или иной степени обособленные от других таких совокупностей. Данное Майром строгое определение вида применяется сегодня везде, где это возможно, но во всех остальных случаях систематики по-прежнему исходят из представления о некоторой условности этого понятия, на которой настаивал Дарвин.
Другим важнейшим теоретическим достижением в этой области была концепция филогенетической систематики (т. е. систематики, отражающей филогенез — эволюционную историю), детально разработанная Хеннигом. Предложенная Хеннигом совокупность терминов и понятий широко используется систематиками в наши дни. Согласно одному из принципиальных положений его концепции, систематика должна, по возможности, стремиться к выделению только монофилетических групп, т. е. таких, которые включают всех без исключения потомков некоторого предкового вида и, таким образом, составляют одну отдельно взятую ветвь эволюционного древа. Эта идея вызвала в биологической систематике больше перемен, чем сама теория эволюции. Вместе с тем полной перестройке системы живой природы в соответствии с принципом монофилии мешает наличие ряда давно признанных систематических групп, которые никак не могут быть мо-нофилетическими (например, рептилий, которых традиционно рассматривают в ранге класса Reptilia, но не относят к нему ни птиц, ни млекопитающих, хотя те и другие и происходят от древних представителей этого класса). Однако на уровне групп более низкого ранга, таких, как семейства и роды, большинство современных систематиков стремятся последовательно применять этот принцип.
