Проще всего определить роль транзиторной и заместительной гомосексуальной активности животных. У многих обезьян (ревунов, резусов и других) доминирующие самцы обзаводятся “гаремом”, захватывая всех половозрелых самок. Молодняк держится особняком от взрослых сородичей в группах “холостых” обезьяньих подростков. Их гомосексуальное поведение – обычный этап полового развития. Японский этолог Ямагива установил, что члены однополых групп горных горилл Центральной Африки, в отличие от своих драчливых взрослых сородичей, отличаются сплочённостью и дружелюбием, нередко образуя устойчивые гомосексуальные пары. Однополые игры поражают своей изобретательностью. Так, карликовые шимпанзе бонобо практикуют оральный секс, а акробатические позы их анального спаривания комментировались авторами фильма о жизни обезьян, как “верх разврата”.
По мнению Игоря Кона: «“Гомосексуальное” поведение чаще встречается у тех обезьян, которых с раннего детства выращивают в однополой среде, в условиях половой сегрегации. <…> На ранних стадиях полового созревания пол партнёра ещё не имеет существенного значения; в своих сексуальных играх молодые животные просто отрабатывают технику спаривания, которая понадобится им в дальнейшем».
Заключая термин “гомосексуальность” в кавычки в применении его к животным, Кон проявляет излишнюю щепетильность. Половое поведение является именно гомосексуальным, идёт ли речь об однополых играх обезьяньего молодняка или о сексуальных контактах двух взрослых партнёров любого биологического вида.
Замечание, что гомосексуальное поведение молодняка – игра, в которой “просто отрабатывается техника спаривания”, звучит наивно. Дело в том, что обучение – непрерывная цепь стимулов и ответных реакций. Однополые игры подрастающих самцов – необходимая фаза становления их гетеросексуального поведения. Таким образом, транзиторная (преходящая) гомосексуальность молодняка животных играет важную роль в воспроизведении животных видов, живущих стадом или большими семьями.
Выполнив свою задачу, фаза транзиторной гомосексуальности становится ненужной и у большинства животных замещается гетеросексуальностью.
Вместе с тем, под давлением биологической необходимости к заместительной гомосексуальности прибегают и взрослые однополые пары, изолированные от сородичей. К какому бы из полов не относились оба партнёра, их гомосексуальная активность важна для функциональной сохранности психофизиологических процессов размножения. Можно сослаться на Тинбергена, который пишет: “В неволе бывает, что в отсутствие самцов пару образуют две голубки, одна из которых демонстрирует поведенческие особенности, обычно присущие самцу. Хотя их репродуктивные ритмы сначала могут быть разными, в результате обе несут яйца одновременно. Действия в отношении друг друга как-то стимулируют синхронизацию, причём не только поведенческую, но и связанную с развитием яиц в яичниках”.
Разумеется, яйца, снесённые обеими голубками, не оплодотворены. Но сам факт, что однополые взаимоотношения индуцируют соответствующий гормональный процесс в системе “гипоталамус – гипофиз – яичники” птиц, синхронизируют его и реализуют одновременную овуляцию (выход яйцеклетки), говорит о многом. Удовлетворив инстинктивную потребность, связанную с сексом, пара однополых голубок не может решить биологической задачи размножения. Но порой надо довольствоваться тем, что есть. Главное, обеим удаётся сохранить функциональную способность системы органов размножения до лучших времён, а также снять болезненное состояние фрустрации (дискомфорта, вызванного невозможностью реализовать биологически важную потребность). Словом, заместительное гомосексуальное поведение животных, связанное с отсутствием партнёра противоположного пола, биологически полезно.
Гораздо труднее разгадать биологический смысл “ядерной” гомосексуальности животных. По мнению Конрада Лоренца, она эволюционно выгодна для серых гусей. Дело в том, что благодаря полноценной “мужественности” обоих гомосексуальных партнёров-самцов, однополая брачная пара обычно осуществляет гегемонию над всей гусиной стаей, успешно выполняя функции её защиты.
Ещё более важной представляется роль ядерной гомосексуальности в жизни мышиной популяции. Этот вид отличается своей агрессивностью, что способствует его расселению: часть особей, изгнанная более сильными сородичами, уходит обживать новые места обитания.
Если что-то препятствует такому процессу, в жизни мышиной популяции наступают весьма драматические события. Английский зоолог Питер Кроукрофт (Crowcroft P., 1966) поставил изящный эксперимент. Наблюдаемой им популяции мышей учёный позволил плодиться без ограничений. Когда вся территория, отведённая под эксперимент, была занята, самки, несмотря на полноценное питание, утратили способность не только к размножению, но и к спариванию. Это объяснялось тем, что у большинства из них из-за снижения уровня гонадотропных гормонов закрылась половая щель, то есть, наступила стадия анэструса. Параллельно с процессом утраты рецептивности взрослыми самками, наблюдается “огомосексуаливание” значительной части новорождённых самцов.
В основе обоих явлений лежит закономерность, открытая Джоном Арчером (Archer J., 1970, 1973): чем выше плотность популяции (иными словами, чем больше скученность), тем больше вес надпочечников и тем меньше гонады, яички или яичники, у отдельных особей. Ведь скученность – один из факторов, ведущих к стрессу. Чем изначально слабее животное, тем быстрее по мере возрастания скученности у него развивается асексуальность и бесплодие.
При стрессе резко меняется работа мозга и эндокринной системы. Ядра гипоталамуса продуцируют кортикотропин-рилизинг-гормон (кортиколиберин), который стимулирует секрецию гипофизарного адренокортикотропного гормона (АКТГ), в свою очередь, активирующего надпочечники. Биологически этот механизм крайне важен – гормоны коры надпочечников, глюкокортикоиды, противостоят действию повреждающих агентов и обеспечивают выживание животного. Активность же половых желёз таких животных тормозится до минимума. Словом, если речь идёт о выживании животного, функция размножения временно становится “лишней”.
Как показали исследования Джорджа Крусоса, Дэвида Торпи и Филипа Голда (Chrousos G. P. et al., 1998), при стрессе регуляция размножения нарушается сразу на нескольких уровнях. Во-первых, кортиколиберин подавляет синтез гонадотропин-рилизинг-гормона. Во-вторых, глюкокортикоиды тормозят и секрецию гонадотропин-рилизинг-гормона ядрами гипоталамуса, и секрецию гипофизом гонадотропных гормонов. В-третьих, они же подавляют функциональную активность ткани гонад (яичек и яичников) непосредственно.
Стресс, переживаемый беременной самкой, редко сопровождается прерыванием её беременности, поскольку в её организме высок уровень гормонов плаценты. В этом органе развивается оплодотворённая яйцеклетка, превращаясь в зародыш, а затем в плод. Плацента становится железой внутренней секреции, продуцирующей эстрогены и хорионические гонадотропные гормоны, близкие по действию к гипофизарным.
Между тем, при стрессе устанавливаются особые отношения между плодом и организмом матери. Её гипофизарные гормоны, в том числе и АКТГ, не проходят через плацентарный барьер, зато он легко проницаем для глюкокортикоидов. Такой процесс имеет двусторонний характер: если у самки удалить надпочечники, она умрёт, но если операцию сделать в периоде её беременности, продолжительность жизни экспериментального животного резко возрастает. Это объясняется компенсаторной гипертрофией (увеличением объёма ткани и усилением функции) надпочечников зародыша. Спасительный эффект не наступит, если удалить у зародыша гипофиз, но сохранится, если АКТГ вводить извне. Эти факты были установлены работами многих учёных: Milković К., Milković S., 1958, 1959, 1962, 1963; Eguchi V. et al., 1964; Cohen A., Pernot J.-C., 1968.
Итак, стресс беременной самки сопровождается выбросом в её кровь гормонов и нейромедиаторов (в частности, адреналина), которые, как было установлено, способны проникать через плаценту, стимулируя выработку АКТГ гипофизом зародыша и вызывая тем самым гипертрофию его надпочечников. Но главное, в организм зародыша в избытке поступают глюкокортикоиды матери, подавляя секрецию гонадолиберина, гипофизарных гонадотропинов и, наконец, андрогенов в самих яичках. Это доказано исследованиями Т. Усиу (Usiu T. et al., 1988), Дж. Крусоса (Chrousos G. P. et al., 1998), Т. О'Коннора (O'Connor T. M. et al., 2000). Таким образом, стресс матери приводит к дефициту зародышевых андрогенов и к половой дифференциации головного мозга самца по гомосексуальному типу.
