Согласно этой реконструкции, изначальная выгода такой ассоциации была как-то связана с кислородом. Может быть, не случайно она образовалась в те времена, когда содержание кислорода в воздухе и океане росло. Примерно два миллиарда лет назад уровень содержания кислорода в атмосфере действительно резко повысился, возможно, вследствие глобального оледенения, о котором говорит нам гипотеза «Земли-снежка». Эта датировка хорошо соответствует предполагаемому времени образования ассоциации между эукариотами и митохондриями. Митохондрии используют кислород для расщепления сахаров и жиров в процессе клеточного дыхания, поэтому неудивительно, что они должны были завоевать себе место под солнцем во времена, когда содержание кислорода росло. Кислородное дыхание как способ образования энергии гораздо эффективнее, чем анаэробные формы дыхания, при которых энергия производится без присутствия кислорода. При этом маловероятно, что более эффективный способ производства энергии мог быть изначальным преимуществом. С какой стати бактерия, живущая внутри другой клетки, должна отдавать ей свою энергию? Современные бактерии оставляют всю энергию себе, и невозможно представить, чтобы они благосклонно делились ею с соседними клетками. Предки митохондрий получали явное преимущество в виде доступа к питательным веществам хозяина, а вот что получала в обмен клетка-хозяин, совершенно непонятно.
Возможно, как впервые предположила Линн Маргулис, вначале отношения были паразитическими. Исследования, проведенные лабораторией Сив Андерссон в Университете Уппсалы (Швеция) и опубликованные в журнале Nature в 1998 г., показали, что гены паразитической бактерии Rickettsia prowazekii, возбудителя сыпного тифа, очень похожи на гены человеческих митохондрий. Это наводит на мысль о том, что предок митохондрий мог быть паразитом вроде Rickettsia. Если незваный гость не ослаблял клетку-хозяина до смерти, то такое «партнерство» вполне имело шанс на существование. Многие инфекции слабеют с течением времени, так как паразитам тоже выгодно, чтобы хозяин оставался жив, — тогда им не приходится всякий раз искать себе новый дом после его смерти. За века своего существования сифилис стал значительно менее опасным, и есть косвенные свидетельства того, что подобное «смягчение» происходит сейчас со СПИДом. Интересно, что смягчение инфекции в ряду поколений было отмечено даже у амебы Amoeba proteus. Бактериальная инфекция, которая сначала убивает амеб, с течением времени становится необходимой для их существования. Ядра зараженных амеб со временем становятся несовместимыми с незараженными амебами, а потом и летальны для них; и таким образом может быстро возникнуть новый вид.
Напомню, эукариотическая клетка-хозяин умеет хорошо поесть; благодаря характеру питания она бесперебойно обеспечивает пищей и гостя. Мы-то знаем, где бывает бесплатный сыр; впрочем, паразит мог просто расщеплять метаболические отходы хозяина, практически не причиняя ему вреда и питаясь на дармовщину. Со временем клетка-хозяин научилась «запускать руку» в «энергетический карман» гостя за счет подсоединения к его мембране каналов, которые можно было включать наподобие кранов. Тогда-то отношения и перевернулись с ног на голову. Бывший нахлебник стал рабом, и его энергия теперь шла на нужды хозяина.
Этот всего лишь один из возможных сценариев развития событий, и, возможно, ключевую роль играет его датировка. Даже если этот союз не был основан на энергии, повышение уровня кислорода все равно может объяснить его изначальные преимущества. Кислород — яд для анаэробных организмов; незащищенные клетки «ржавеют» от него, как железные гвозди. Предположим, что гость был аэробной бактерией, использующей кислород для образования энергии, а хозяин — анаэробной клеткой, образующей энергию за счет брожения. Тогда гость мог защищать хозяина от токсичного для него кислорода, работая как внутренний «каталитический преобразователь», засасывающий кислород из окружающей среды и преобразующий его в безвредную воду. Сив Андерссон называет это гипотезой «токсичного кислорода»[24].
Давайте вкратце повторим основные пункты. Бактерия теряет клеточную стенку, но выживает, так как у нее есть внутренний цитоскелет, который раньше служил ей для поддержания формы тела. Теперь она похожа на современного архея. Несколько небольших модификаций цитоскелета, и этот архей начинает питаться за счет фагоцитоза. Он увеличивается в размерах, упаковывает гены в гистоны, приобретает ядро. Теперь это уже не архей, а архезой, возможно напоминающий Giardia. Однажды один голодный архезой случайно заглатывает мелкую аэробную бактерию, но не может ее переварить (предположим, потому, что эта бактерия, на самом деле — паразит вроде Rickettsia, научившийся обходить защитные системы хозяина). Между этими двумя организмами складываются отношения щадящего паразитизма, но с ростом уровня содержания кислорода в атмосфере сложившиеся отношения начинают приносить дивиденды и хозяину тоже. Паразит по-прежнему получает бесплатные обеды, но хозяин теперь защищен от токсичного для него кислорода встроенным каталитическим конвертером. Наконец — какая черная неблагодарность! — хозяин тайком «врезает кран» в мембрану гостя и начинает выкачивать из него энергию. Эукариотическая клетка появляется на свет и, даже не оглянувшись, пускается в эволюционное странствие.
Эта длинная цепочка рассуждений — хороший пример того, как наука может состряпать вполне правдоподобный сценарий и подкрепить доказательствами почти все его пункты. Лично мне кажется, что при чтении предыдущего абзаца возникает ощущение неизбежности: это могло произойти здесь, а могло произойти в любом другом месте Вселенной, ничего невозможного тут нет. Здесь мы видим то самое прохождение через бутылочное горлышко, о котором говорил Кристиан де Дюв: возникновение эукариот маловероятно, пока кислорода мало, но как только его уровень повышается, оно становится практически неизбежным. Все понимали, что этот сценарий сугубо спекулятивен, однако очень многие ученые полагали, что он, в общем и целом, вероятен и объясняет большую часть известных фактов. Ничто не предвещало коренного переворота, который произошел в конце 1990-х. Как это иногда бывает с научными гипотезами, вся стройная система взглядов рухнула за какие-то пять лет. Теперь почти каждый ее пункт оспорен. Возможно, ученым следовало задуматься раньше. Если эукариоты возникли лишь однажды, как раз самое правдоподобное объяснение и должно вести в тупик.
Парадигма обращается вспять
Первым обрушился камень, на котором держались представления о «первично амитохондриальном» статусе Archezoa. Если помните, предполагалось, что архезои никогда не имели митохондрий. Но чем больше генов разных представителей Archezoa секвенировали исследователи, тем вероятнее казалось, что предполагаемые предки эукариотических клеток, такие как возбудитель амебной дизентерии Entamoeba histolytica, все-таки не были самыми древними представителями этой группы. Нашлись более древние представители — но как раз у них митохондрии были. К сожалению, методы генетической датировки довольно приблизительны и результаты, получаемые с их помощью, бывают ошибочны, а значит, допускают разные толкования. Однако если проведенные датировки были верны, то их результат мог значить только одно: предки Entamoeba histolytica имели митохондрии, а энтамебы утратили их. Если Archezoa — это группа примитивных эукариот, никогда не имевших митохондрий, то E. histolytica — не архезой.
В 1995 г. Грэм Кларк из Национального института здравоохранения (США) и Эндрю Роджер из Университета Далхаузи (Канада) решили еще раз присмотреться к E. histolytica и проверить, нет ли каких-нибудь признаков того, что у нее когда-то были митохондрии. Такие признаки нашлись. В глубинах ядерного генома обнаружились два гена, которые, судя по их нуклеотидным последовательностям, скорее всего, имели митохондриальное происхождение. Вероятно, они попали в ядро клетки-хозяина на самых ранних этапах симбиоза с митохондриями, а затем клетка утратила не только митохондрии, но и все следы их прежнего наличия. Надо заметить, что перенос генов из митохондрий в ядро клетки-хозяина — это нормально, а почему это так, мы узнаем в третьей части книги. Современные митохондрии сохранили лишь небольшое количество генов, все остальные либо совсем потерялись, либо оказались в ядре. Белки, которые кодируются такими генами, часто предназначены для митохондрий. Интересно, что У E. histolytica на самом деле есть странные овальные органеллы, которые могут быть искореженными митохондриями; они похожи на митохондрии по размеру и форме, а несколько выделенных из них белков встречаются в митохондриях других организмов.
