Неудивительно, что после этого открытия в центре внимания оказались другие первично амитохондриальные группы. Может быть, у них тоже когда-то были митохондрии? Были проведены аналогичные исследования, и оказалось, что все проверенные таким образом «архезои» когда-то имели митохондрии, а потом утратили их. У Giardia к тому же нашлись органеллы (митосомы), которые, по всей видимости, являются рудиментами митохондрии и продолжают выполнять некоторые их функции (хотя и не главную — аэробное дыхание). Самые удивительные результаты были получены на микроспоридиях. Эта якобы древняя амитохондриальная группа не только когда-то имела митохондрии, но и оказалась вовсе не древней. Их ближайшие родственники — высшие грибы — относительно молодая группа эукариот. Кажущаяся древность микроспоридий — артефакт, связанный с внутриклеточным паразитизмом. А то, что они заражают представителей очень разных групп — не более чем свидетельство их эволюционного успеха.
Нельзя исключать, что настоящие архезои все еще ждут своего первооткрывателя, но общее мнение сходится на том, что это фантомная группа. Все эукариоты, исследованные на данный момент, либо имеют митохондрии, либо когда-то имели их. Согласно имеющимся данным нет никаких оснований полагать, что примитивные архезои когда-либо существовали. А если так, то симбиоз с митохондриями восходит к самому началу эволюционной линии эукариот, а возможно, неотделим от загадки их происхождения: этот симбиоз и был тем уникальным событием, которое дало начало эукариотам.
Если первые эукариоты не были архезоями — иными словами, простыми клетками, питавшимися за счет фагоцитоза, — то на что же они были похожи? Возможно, ответ надо искать в подробном анализе последовательностей ДНК современных эукариот. Мы уже видели, что сравнение нуклеотидных последовательностей позволяет выявить бывшие митохондриальные гены; может быть, тем же путем можно выявить и гены, унаследованные от первой клетки-хозяина. Сама идея проста. Мы знаем, что митохондрии родственны определенной группе бактерий, α-протеобактериям, а значит, можем исключить гены, которые, как кажется, происходят из этого источника, а потом посмотреть, откуда взялись все остальные. Часть этих остальных генов явно должна быть характерна только для эукариот, ведь они эволюционировали на протяжении последних двух тысяч миллионов лет после того, как приобрели митохондрии, а еще некоторая часть могла попасть в геном из других источников. Но даже если и так, мы должны найти хотя бы несколько генов первичной клетки-хозяина. Их унаследовали все потомки, и, естественно, в них должны были накопиться изменения, но по крайней мере некоторое сходство с предком должно было остаться.
Такой подход использовали Мария Ривера и ее коллеги из Калифорнийского университета (Лос-Анджелес, США). Статья с результатами их исследований вышла в 1998 г., а в 2004 г. в Nature был напечатан ее развернутый вариант. Эта группа исследователей сравнила полные геномные последовательности представителей всех трех доменов живых организмов и обнаружила, что у эукариот есть два четко отличающихся класса генов, которые они назвали информационными и операционными генами. Информационные гены кодируют весь базовый аппарат, отвечающий за наследственность, позволяя клетке копировать и транскрибировать ДНК, воспроизводить себя и синтезировать белки. Операционные гены кодируют белки, отвечающие за «повседневную жизнь» — производство энергии и основных строительных блоков жизни, таких как липиды и аминокислоты. Интересно, что почти все операционные гены унаследованы от α-протеобактерий (надо полагать, через митохондрии), но единственный настоящий сюрприз заключался в том, что этих генов оказалось намного больше, чем предполагалось раньше, то есть генетический вклад предка митохондрий был больше, чем мы думали. Но самое удивительное — происхождение информационных генов. Как и предполагалось, они похожи на гены архей, но больше всего они похожи на гены совершенно неожиданной группы архей — метаногенов, этих болотных жителей, которые не любят кислород и образуют метан.
Это не единственная улика, наводящая подозрения на метаногены. Джон Рив с коллегами из университета штата Огайо (город Колумбус) показали, что гистоны (белки, в которые упакована ДНК) очень похожи у эукариот и метаногенов. Это сходство не случайно. Очень похожа не только структура самих гистонов, поразительно сходна и трехмерная конформация, получающаяся при упаковке в них ДНК. Обнаружить одинаковое строение гистонов у двух якобы неродственных организмов, таких как метаногены и эукариоты, это все равно что выяснить, что реактивные двигатели самолетов двух конкурирующих компаний имеют одинаковое устройство. Такое, конечно, бывает, но, согласитесь, трудно поверить, что компании независимо разработали совершенно одинаковый двигатель, не имея доступа ни к чертежам конкурента, ни к исходным чертежам. Скорее всего, одна компания купила или украла проектную документацию у другой. Так и с упаковкой ДНК в гистоны: она настолько похожа у метаногенов и эукариот, что, скорее всего, они получили этот признак от общего предка. Оба варианта построены с использованием одних и тех же исходных чертежей.
Все это складывается в очень внушительную доказательную базу. Улики свидетельствуют о том, что и информационные гены, и гистоны мы унаследовали от метаногенов. Стоило почти смириться с тем, что наш почтенный предок был мерзким паразитом, как выясняется, что на его роль претендует еще более чужеродное нам существо, потомки которого ныне обретаются в смрадных болотах и кишечниках животных. Клетка, вступившая в симбиоз, давший начало эукариотам, была метаногеном.
Теперь мы можем представить, каким именно многообещающим монстром была первая эукариотическая клетка. Это был продукт слияния метаногена (который вырабатывал энергию за счет производства метана) и α-протеобактерии, например паразита вроде Rickettsia. Это удивительный парадокс. Найдется мало организмов, которые ненавидят кислород больше, чем метаногены, разве что некоторые обитатели полностью анаэробных местообитаний. Напротив, мало кто зависит от кислорода больше, чем рикеттсии — эти мелкие паразиты, идеально приспособившиеся к внутриклеточному образу жизни за счет максимального упрощения организации. Они избавились от всех ненужных генов, оставив только гены, нужные для размножения, и гены, нужные для аэробного дыхания. Парадокс заключается вот в чем: если эукариотическая клетка произошла в результате симбиоза между ненавидящими кислород метаногенами и обожающими кислород α-протеобактериями, какую выгоду могло сулить метаногену присутствие бактерии? И, если уж на то пошло, какая польза бактерии от жизни внутри метаногена? И еще: если хозяин не умел фагоцитировать — а метаногены совершенно точно не меняют форму тела и не едят другие клетки, — то как, скажите на милость, будущий симбионт попал внутрь?
Возможно, предложенную Сив Андерссон гипотезу «токсичного кислорода» все же не стоит сбрасывать со счетов. Предположим, что поглощающая кислород бактерия защищала метаноген от токсичного для него кислорода, тем самым позволив ему занять новые местообитания. Но этот сценарий связан с одной серьезной проблемой. Между бактерией и примитивным архезоем, который жил за счет сбраживания органических остатков, такие взаимоотношения действительно могли бы существовать. Архезой выиграл бы от перемещения в любое местообитание, где есть такие остатки. Такие клетки-мусорщики — одноклеточные аналоги шакалов, которые рыщут по африканским саваннам в поисках свежего трупа. Однако такие блуждания убили бы метаноген. Он привязан к местообитанию с низким содержанием кислорода, как бегемот к своему болоту. Метаногены переносят кислород, но не могут производить энергию в его присутствии, потому что им нужен водород, а он крайне редко встречается вместе с кислородом. Так что если метаноген покинет свое местообитание, ему придется поститься до тех пор, пока он не вернется обратно. Гниющие органические остатки его не интересуют, ему лучше там, где нет кислорода. Это означает, что между интересами метаногена, не заинтересованного в смене местообитания, и интересами охочего до кислорода паразита, который не может производить энергию в бескислородной среде, имеются серьезные противоречия.
Этот парадокс усугубляется тем, что, как мы видели, взаимоотношения этих двух организмов не могли быть построены на обмене энергией в форме АТФ — бактерии не имеют экспортеров АТФ и никогда не «делятся» энергией друг с другом. Конечно, не исключено, что «местом встречи» был опять же паразитизм: бактерии поглощали органические продукты жизнедеятельности метаногена изнутри. Однако и тут мы сталкиваемся с противоречиями, так как зависящая от кислорода бактерия не могла производить энергию внутри метаногена, не «убедив» его покинуть уютное бескислородное болото. Представляю себе, как α-протеобактерии гонят стадо метаногенов, как скот на бойню, в богатые кислородом места… но так не бывает. Короче говоря, метаногены погибли бы от голода, покинув свое болото; зависящие от кислорода бактерии погибли бы в этом болоте, а промежуточный вариант — местообитания с небольшим количеством кислорода — был бы в равной мере невыгоден обоим участникам симбиоза. Складывается впечатление, что такой союз был бы невыносим для обеих сторон. Неужели так и начиналась история тесного симбиоза эукариотической клетки с митохондриями? Это не просто маловероятно, это дико. К счастью, есть еще один вариант. До недавнего времени он казался надуманным, но теперь выглядит гораздо убедительнее.
