Этот парадокс усугубляется тем, что, как мы видели, взаимоотношения этих двух организмов не могли быть построены на обмене энергией в форме АТФ — бактерии не имеют экспортеров АТФ и никогда не «делятся» энергией друг с другом. Конечно, не исключено, что «местом встречи» был опять же паразитизм: бактерии поглощали органические продукты жизнедеятельности метаногена изнутри. Однако и тут мы сталкиваемся с противоречиями, так как зависящая от кислорода бактерия не могла производить энергию внутри метаногена, не «убедив» его покинуть уютное бескислородное болото. Представляю себе, как α-протеобактерии гонят стадо метаногенов, как скот на бойню, в богатые кислородом места… но так не бывает. Короче говоря, метаногены погибли бы от голода, покинув свое болото; зависящие от кислорода бактерии погибли бы в этом болоте, а промежуточный вариант — местообитания с небольшим количеством кислорода — был бы в равной мере невыгоден обоим участникам симбиоза. Складывается впечатление, что такой союз был бы невыносим для обеих сторон. Неужели так и начиналась история тесного симбиоза эукариотической клетки с митохондриями? Это не просто маловероятно, это дико. К счастью, есть еще один вариант. До недавнего времени он казался надуманным, но теперь выглядит гораздо убедительнее.
Поиски предка эукариотической клетки зашли в тупик. Предположение о том, что таким предком могла быть примитивная переходная форма с ядром, но без митохондрий, не было опровергнуто, но становилось все более и более шатким. Все кандидаты на эту роль при ближайшем рассмотрении оказались вовсе не связующим звеном, а вторично упрощенными организмами. Их предки имели митохондрии, а затем митохондрии были утрачены в процессе приспособления к новым экологическим нишам, например к паразитическому образу жизни. Быть эукариотом без митохондрий можно — среди простейших есть тысячи таких примеров, — но быть эукариотом, в родословной которого нет ни одного предка с митохондриями, нельзя. А если так, то нельзя ли предположить, что эукариотическая клетка изначально возникла в результате симбиоза между предками митохондрий (бактериями) и клетками-хозяевами?
Если эукариотическая клетка появилась в результате слияния двух разных клеток, сразу встает вопрос: а каких именно? В учебниках пишут, что клетка-хозяин была примитивной эукариотической клеткой без митохондрий, но это не может быть правдой, если, как мы только что видели, примитивных эукариот без митохондрий не существует. На самом деле, о союзе двух разных бактериальных клеток говорилось еще в теории эндосимбиоза Линн Маргулис, и теперь, когда поиски «недостающего звена» зашли в тупик, ее гипотеза имела хорошие шансы снова привлечь к себе внимание. В любом случае и старая теория Маргулис, и новые рассуждения на эту тему базировались на сходных логических предпосылках: наверное, хозяин производил энергию за счет брожения, как это делают сегодня дрожжи, а митохондрии давали возможность иметь дело с кислородом, то есть предлагали более эффективный способ производства энергии. Кто именно был хозяином, теоретически можно было понять, сравнив генетические последовательности современных эукариот и разных групп бактерий и архей. Как раз в то время появились соответствующие методы секвенирования, однако, как мы только что видели, ответ всех потряс. Гены эукариотических клеток, судя по всему, были ближе всего к генам метаногенов, этих странных обитателей болот и кишок.
Метаногены! Ответ обернулся очередной загадкой. В главе 1 мы говорили, что метаногены живут за счет взаимодействия водорода с углекислым газом, а метан является побочным продуктом их жизнедеятельности. Свободный водород есть только там, где нет кислорода, поэтому метаногены приурочены к аноксическим (бескислородным) местообитаниям. Но на самом деле все еще хуже. Метаногены могут выносить присутствие кислорода, так же как мы можем, задержав дыхание, некоторое время находиться под водой. Проблема в том, что в таких условиях метаногены не могут производить энергию — им приходится «задерживать дыхание» до тех пор, пока они снова не окажутся в аноксическом местообитании, так как их процесс производства энергии возможен только при полном отсутствии кислорода. Если клетка-хозяин действительно была метаногеном, какова же была природа симбиоза? Это серьезный вопрос. С какой стати метаноген должен вступать в союз с бактерией, которой нужен кислород? Современные митохондрии зависят от кислорода, и если это всегда было так, то ни один из участников предполагаемого симбиоза не мог жить на территории другого. Это серьезный парадокс, и он казался неразрешимым.
Однако в 1998 г. на сцену вышел Билл Мартин, с которым мы уже встречались в главе 1. Он и его давний соавтор Миклош Мюллер из Рокфеллеровского университета (Нью-Йорк) опубликовали в Nature статью, в которой представили очень оригинальную водородную гипотезу. Как следует из названия, она имеет мало отношения к кислороду, а вот к водороду — самое непосредственное. Мартин и Мюллер видели разгадку в том, что водород производят в качестве побочного продукта жизнедеятельности странные, похожие на митохондрии органеллы — гидрогеносомы. Они встречаются в основном у примитивных одноклеточных эукариот, включая паразитов, таких как Trichomonas vaginalis (один из несостоявшихся архезоев). Подобно митохондриям, гидрогеносомы производят энергию, но делают это весьма эксцентричным образом, испуская в окружающую среду водород.
Долгое время эволюционное происхождение гидрогеносом было окутано тайной, но ряд их структурных признаков навел Мюллера и других ученых (в особенности стоит упомянуть Мартина Эмбли с коллегами из Музея естественной истории в Лондоне) на мысль о том, что гидрогеносомы родственны митохондриям, вернее, что у них был общий предок. Доказать это было трудно, так как большинство гидрогеносом полностью утратило геном, но тем не менее это удалось сделать[25]. Получается, среди потомков бактерии, вступившей в симбиоз с первой эукариотической клеткой (какой бы она ни была), числятся и митохондрии, и гидрогеносомы. Может быть, говорил Мартин, бактериальный предок митохондрий и гидрогеносом мог выполнять метаболические функции как первых, так и вторых. (В этом вся соль водородной гипотезы.) Таким образом, это была «разносторонняя» бактерия, способная и к кислородному дыханию, и к производству водорода. Мы скоро вернемся к этому вопросу, а пока давайте просто возьмем на заметку вот что: «водородная гипотеза» Мартина и Мюллера утверждает, что именно водородный, а не кислородный метаболизм этого общего предка дал первому эукариотическому организму эволюционное преимущество.
Мартин и Мюллер обратили внимание на один крайне любопытный факт: в клетках эукариот с гидрогеносомами иногда встречаются мелкие метаногены; они когда-то попали внутрь и «загнездились» там. Метаногены тесно прилегают к гидрогеносомам; можно подумать, они с их помощью питаются (рис. 3).
Рис. 3. На этой фотографии видны метаногены (светло-серые) и гидрогеносомы (темно-серые).
Они находятся в цитоплазме значительно более крупной эукариотической клетки — морской инфузории Plagiopyla frontata. Согласно водородной гипотезе, эта тесная метаболическая связь между метаногенами (которым для жизни нужен водород) и производящими водород бактериями (предками митохондрий и гидрогеносом) могла дать начало самой эукариотической клетке: метаногены увеличились в размерах и поглотили производящую водород бактерию
Мартин и Мюллер поняли, что именно так и обстоит дело — эти два организма живут, так сказать, в метаболическом браке. Метаногены уникальны тем, что для производства всех необходимых им органических соединений, а также энергии им нужны углекислый газ и водород, и ничего более. Они присоединяют атомы водорода (H) к молекулам углекислого газа (CO2), и в результате получаются базовые строительные блоки, необходимые для производства углеводов, таких как глюкоза (C6H12O6). Из них они могут строить весь ассортимент нуклеиновых кислот, белков и липидов. Они используют водород и углекислый газ также и для производства энергии, выделяя метан в качестве побочного продукта.
Итак, метаногены отличаются метаболическим хитроумием, и тем не менее они постоянно сталкиваются с очень серьезной проблемой, о которой мы уже говорили в главе 1. Беда в том, что, хотя углекислого газа всегда предостаточно, в любом местообитании, где есть кислород, водорода мало, так как водород и кислород взаимодействуют с образованием воды. Это означает, что с точки зрения метаногена все, что производит хоть немного водорода, — это просто подарок судьбы. А гидрогеносомы — подарок вдвойне, потому что в процессе производства собственной энергии они испускают и водород, и углекислый газ — как раз то, что нужно метаногенам. Что еще важнее, гидрогеносомам не нужен кислород — наоборот, они предпочитают его избегать, и они могут функционировать в условиях дефицита кислорода. Неудивительно, что метаногены присасываются к гидрогеносомам, как поросята к свиноматке! Заслуга Мартина и Мюллера в том, что они поняли, что этот тесный метаболический союз мог быть основой симбиотического происхождения эукариотической клетки.
