Расположенные в мембране рецепторы чувствительны к теплу, проникающему сквозь узкое отверстие. Змея получает некоторое представление о том, в каком направлении находится теплый или холодный объект, благодаря «тепловой тени», которую отбрасывают на мембрану нависающие над ней края отверстия. 1 — мембрана с рецепторами.
Семейство ямкоголовых змей, к которому принадлежат такие ядовитые виды, как мокасиновая змея и гремучая змея, получило свое название благодаря двум «лицевым» ямкам, расположенным на передней части головы между глазами и ноздрями. Каждая ямка (фиг. 33) представляет собой полость глубиной около 6 мм, которая открывается наружу отверстием диаметром около 3 мм. На дне этой полости натянута тонкая мембрана, содержащая множество терморецепторов: от 500 до 1500 на 1 мм2. Таким образом, лицевая ямка в некотором смысле напоминает простой глаз: можно провести определенную аналогию между этой мембраной с рецепторами и сетчаткой. Этот орган способен определять, в каком направлении находится теплый объект, поскольку нависающие края ямки отбрасывают на мембрану «тепловую тень». «Поля зрения» обеих ямок перекрываются, благодаря чему создается своеобразный эквивалент стереоскопического зрения, позволяющий змее определять расстояние до объекта.
Терморецепторы змеи обладают чрезвычайно высокой чувствительностью: они реагируют на изменения температуры в 0,002 °C и позволяют змее обнаруживать объекты, температура которых всего лишь на 0,1 °C выше или ниже температуры окружающей среды. Гремучие змеи, например, на расстоянии 25…30 см могут обнаруживать тепло, исходящее от руки человека. Наличие органов температурного чувства имеет большое значение для тех животных, которые охотятся по ночам за теплокровной добычей. Они выслеживают свою жертву по запаху, но в момент нападения руководствуются сигналами, поступающими от лицевых ямок.
ГЛАВА 11
Электрический ток и магнитные поля
О том, что некоторые рыбы могут генерировать электрический ток, было известно еще древним грекам, хотя они и не знали, что то шоковое оцепенение, которое вызывали у рыбаков электрические скаты, было связано с действием электричества. Они полагали, что рыба выделяет из своих кровеносных сосудов какое-то ядовитое вещество, которое замораживает кровь любого, кто к ней прикоснется. Также издревле был известен электрический сом, обитающий в реках и озерах тропической Африки. В Египте его называют «ра-аш», что созвучно арабскому слову «pa-ад», означающему в переводе «гром». Начиная с XI столетия арабы используют его в народной медицине (своего рода электротерапия): они прикладывают живых сомов к различным частям тела для снятия всякого рода болей. Римляне подобным же образом использовали электрических скатов при лечении подагры и головной боли.
Эти рыбы, как и обитающие в Южной Америке электрические угри, обладают особыми органами, которые способны производить мощный электрический разряд. С помощью своего электрического органа, состоящего из видоизмененных мышечных волокон, электрический сом может производить разряд напряжением до 650 В. Сокращение обычных мышц начинается с небольших электрических разрядов, называемых потенциалами действия, которые распространяются по поверхности мышечного волокна точно так же, как рецепторный потенциал распространяется по рецептору. В процессе эволюции в электрическом органе рыб была утрачена способность мышц к сокращению, а потенциалы действия, напротив, очень сильно возросли. Волокна электрического органа не похожи на тонкие мышечные волокна, а напоминают пластины, расположенные наподобие элементов в аккумуляторной батарее. Как и в любой батарее, отдельные заряды пластин суммируются и производят один сильный разряд. Потенциал действия каждой пластины достигает всего лишь 0,1 В; однако в электрическом органе угря могут быть одновременно возбуждены тысячи таких пластин, и тогда производимый ими разряд достигает огромной силы.
Электрические рыбы, о которых мы только что говорили, используют мощный электрический разряд для оглушения жертвы. Вместе с тем есть рыбы, генерирующие гораздо более слабые токи — настолько слабые, что они не в состоянии обездвижить жертву; во многих случаях эти токи можно зарегистрировать лишь с помощью приборов. Почти у всех скатов электрические органы располагаются в области хвоста; электрический скат отличается от всех остальных тем, что производит особенно сильный разряд. К электрическим рыбам принадлежат также звездочет, обитающий у берегов Северной Америки, клюворылые рыбы Африки, например слонорыл, а также гимнотовидные рыбы, к которым относится ножетелка и электрический угорь, — обитатели Южной Америки. Биологическое значение слабых токов, производимых этими рыбами, долгое время оставалось загадкой; теперь предполагают, что рыбы могут воспринимать искажение образующегося вокруг их тел электрического поля и таким образом обнаруживать препятствия или добычу.
Уже более ста лет известно, что электрические органы есть у нильской щуки — рыбы необычного вида, вдоль всей спины которой проходит постоянно колеблющийся плавник. В 1951 году Г. У. Лиссман тщательно исследовал поведение этих рыб. Нильские щуки передвигаются не с помощью движений хвоста, как большинство других рыб, а с помощью волнообразно колышущегося спинного плавника. При этом их тело не изгибается из стороны в сторону. Эти рыбы с одинаковой легкостью могут двигаться как вперед, так и назад; они без труда обходят все препятствия, встречающиеся на их пути. Нильские щуки обитают в мутных илистых реках и по ночам охотятся на мелких рыбешек. В таких условиях от зрения мало пользы, и поэтому вполне естественно предположить, что какое-то другое чувство помогает нильской щуке ловить добычу и избегать препятствий.
По данным Лиссмана, нильская щука использует электрические органы для обнаружения различных препятствий; кроме того, он показал, что таким же образом обнаруживают препятствия и другие рыбы, обладающие электрическими органами. Если опустить в аквариум с нильской щукой пару электродов, подключенных к осциллографу, прибор тотчас же зарегистрирует электрические разряды. Они следуют с постоянной частотой (примерно 300 имп/с), и при этом каждый разряд создает в воде электрическое поле, напоминающее поле вокруг магнитного стержня. Положительным полюсом в данном случае служит голова рыбы, а отрицательным — ее хвост. Любой находящийся в воде предмет искажает привычную конфигурацию электрического поля; оставалось лишь показать, что нильские щуки способны воспринимать свои слабые электрические поля и что с помощью этих полей они обнаруживают различные объекты. Оказалось, что щуки реагируют на движение слабого магнита вблизи аквариума. Кроме того, если записать электрические разряды рыбы на магнитную пленку, а затем воспроизвести эту запись, рыба будет нападать на опущенные в воду электроды. Позднее, для того чтобы выяснить, может ли нильская щука обнаруживать находящиеся вблизи нее предметы, были проведены опыты с условными рефлексами. В аквариум опускали две трубочки из пористой глины, одну из которых заполняли водой из-под крана или каким-либо другим веществом, проводящим электрический ток, а другую — диэлектриком (например, воском или стеклом). Рыбу обучали приближаться к трубочке с проводящим веществом, каждый раз подкрепляя ее правильное поведение кусочком мяса. Вскоре она обучилась подплывать к этой трубочке и не обращать никакого внимания на другую, наполненную диэлектриком. Изменяя содержимое трубок, удалось определить, что нильская щука может обнаружить наличие в одной из них стеклянной палочки диаметром 2 мм. Такая тоненькая палочка вызывает минимальные изменения электрического поля рыбы; чтобы обнаружить эти изменения, нильская щука должна обладать крайне тонкой чувствительностью.
Органы чувств, которыми пользуется рыба для восприятия электрического поля, находятся в кожных покровах головы и очень напоминают органы боковой линии. Они представляют собой крошечные ямки, наполненные желеобразной массой, на дне которых находятся рецепторы. У нильской щуки толстая кожа, которая очень плохо проводит электричество; желеобразное содержимое ямок, напротив, представляет собой хороший проводник и играет роль вспомогательного органа, собирающего и концентрирующего электрический ток.
Вскоре после того, как у нильской щуки была обнаружена способность воспринимать электрические поля, ученые определили биологическое назначение ампул Лоренцини, имеющихся у скатов. В гл. 1 уже отмечалось, что эти органы чувств одно время считали температурными рецепторами или рецепторами давления, однако в конце концов выяснилось, что они являются электрическими рецепторами. Как и сенсорные органы, расположенные на голове нильской щуки, ампулы Лоренцини представляют собой группу чувствительных клеток, которые находятся на дне канала, заполненного желеобразным содержимым. Подобные органы были обнаружены и у других рыб, чувствительных к электричеству, например у африканского слонорыла и у американской ножетелки.
