что секс обладает какими-то преимуществами, дающими возможность выиграть в эволюционной гонке даже при такой огромной форе. О том, что это за преимущества, в ХХ веке спорили самые умные биологи человечества. Попробуем разобраться, что интересного они смогли предложить.
БИБЛИОГРАФИЯ
Colegrave N. The Evolutionary Success of Sex. Science & Society Series on Sex and Science. EMBO Reports. 2012. 13(9): 774–778.
Gibson A. K., Delph L. F., Lively C. M. The Two-Fold Cost of Sex: Experimental Evidence from a Natural System. Evolution Letters. 2017. 1(1): 6–15.
Meirmans S., Meirmans P. G., Kirkendall L. R. The Costs of Sex: Facing Real-World Complexities. The Quarterly Review of Biology. 2012. 87: 19–40.
Ridley M. Evolution. 2nd ed. Oxford: Blackwell, 1996.
Smith J. M. The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press, 1978. (Смит Дж. М. Эволюция полового размножения / Пер. А. Д. Базыкина. – М.: Мир, 1981.)
Smith J. M. The Origin and Maintenance of Sex. In: G. C. Williams, ed. Chicago: Group Selection; Aldine Atherton, 1971. Р. 163–175.
Глава третья, в которой рассмотрена роль секса в жизни Льва Николаевича Толстого
Рекомбинация
В предыдущей главе у нас промелькнуло следующее описание полового размножения, если отвлечься от всех сложностей и свести многообразие жизни к удобной абстракции: «два мешка с генами слились в один, гены перемешались, потом один мешок опять разделился на два, со случайным набором генов в каждом». Хватило всего пары строк, и если уж в таком небогатом материале приходится искать разгадку преимуществ секса, то вполне логично ухватиться за это самое перемешивание генов.
Занудство требует отметить, что «мешки с генами» существуют разве что у некоторых простейших (для тех, кто в теме: классическим мешком с генами является макронуклеус инфузорий, хотя именно он-то в сексе никак не участвует). Такие абстракции еще были простительны для первых биологов, размышлявших о смысле секса, потому что тогда о генах не знали толком ничего: это что-то такое внутри, что наследуется и определяет разные признаки. С тех пор стало ясно, что гены – это на самом деле отдельные участки большой молекулы ДНК, которая образует хромосому. Хромосом у организма может быть несколько, и при половом размножении они действительно случайно перемешиваются, а гены, находящиеся в одной хромосоме, часто передаются потомкам вместе – они, как выражаются генетики, сцеплены.
Однако – и это серьезный аргумент в пользу того, что мы наконец нащупали что-то важное, – природа, похоже, специально позаботилась о том, чтобы абстракция «случайного перемешивания» как можно точнее описывала реальность. Любой генетик-экспериментатор, который когда-нибудь скрещивал разные организмы, подтвердит вам, что опытным путем обнаружить сцепление генов не так уж просто. Даже если гены находятся на одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга, в потомстве они нередко ведут себя так, как будто их наугад вынимали из пресловутого мешка. За этот эффект отвечает специальный механизм, который называют рекомбинацией. С подробностями о том, как это происходит, придется подождать пару десятков глав, но этих подробностей не знали и классики, идеи которых мы сейчас пытаемся понять. Так что начнем с простых примеров – а именно перейдем наконец к обещанной теме этой главы, Льву Николаевичу Толстому.
Идея бесцеремонно использовать великого писателя для иллюстрации биологических идей принадлежит не мне – к ней в далеком 1979 году прибегал мой преподаватель, несравненный Алексей Павлович Акифьев (1938–2007). Именно с этого примера он начинал свой рассказ о генетической рекомбинации и кроссинговере. Среди прочих влияний Алексея Павловича на мое мировоззрение следует отметить также его присказку «Сложность жизни неизмерима», которой он отвечал на вопросы студентов, когда не знал точного ответа.
Итак, у классика русской литературы было тринадцать детей, из них восемь достигли зрелости, и к началу XXI столетия они произвели около трех сотен потомков. Эти потомки проживают в России, Швеции, Германии, Франции и США, среди них есть ученые, бизнесмены, писатели и политики. Некоторые носят бороды. Но вот чего среди нет, так это ни одной копии Льва Николаевича Толстого. И причина этого досадного факта именно в рекомбинации.
Рекомбинация – это то, что происходит в результате секса. В общих чертах процесс выглядит так: две клетки, мамина и папина, встречаются и сливаются друг с другом. Затем сливаются их ядра. На этой стадии мамины и папины хромосомы в клетке перемешаны, но никак не взаимодействуют между собой. Однако перед тем, как дать начало следующему поколению, происходит еще кое-что важное: похожие (по-научному выражаясь, гомологичные) хромосомы папы и мамы находят друг друга, слипаются по всей длине, а затем разрываются в одинаковых местах и соединяются крест-накрест. Такое событие – результат рекомбинации двух хромосом – называется кроссинговером. К концу этого рандеву никаких папиных и маминых хромосом в клетке больше нет, а есть мозаичные – состоящие из маминых и папиных кусочков. В результате два гена, проживавшие на одной хромосоме, могут расстаться и продолжить свой жизненный путь на разных.
Рекомбинацию наблюдают генетики, когда скрещивают разные организмы. Началось все это еще при Грегоре Менделе (1822–1884). Вероятно, все помнят большую таблицу из школьного учебника, где расписано, что случится, если скрестить растение гороха с желтыми и гладкими семенами с растением, у которого семена зеленые и морщинистые. Многим взрослым людям иногда снятся кошмары, в которых им пришлось вернуться в школьный класс, и из милосердия к их психологической травме мы не станем здесь еще раз описывать менделевское двухфакторное скрещивание. Для нашей истории важно, что в результате во втором поколении появится горох, не похожий ни на одного из родителей, – зеленый и гладкий, а также желтый и морщинистый. Это значит, что гены желтизны и гладкости у потомков перемешались. Конкретно эти два гена так хорошо перемешались у Менделя просто потому, что они на разных хромосомах. Но вот гены окраски цветков и формы семян у гороха находятся на одной и той же хромосоме – на первой, однако Мендель этого не заметил: признаки все равно наследовались независимо. Генетическое сцепление – то есть отклонение наследования от законов Менделя из-за того, что некоторые гены физически объединены на одной хромосоме, – было обнаружено у гороха только в начале ХХ века. И это именно потому, что генетическая рекомбинация очень хорошо умеет разрушать сцепление генов и помогает им наследоваться «как бы независимо», вводя в заблуждение даже столь въедливых экспериментаторов, как монах-августинец из Брно. Скажем больше: она делает это так хорошо, как будто специально для того и предназначена. Неудивительно, что когда генетики впервые задумались о смысле секса, то сразу же заподозрили, что перетасовка генетических признаков и есть самое главное, ради чего все затевается.
Процесс, в результате которого гены родителей перемешиваются и расходятся к разным потомкам, называется мейоз, и он бывает далеко не у всех организмов на планете: бактерии, к примеру, ничего такого делать не умеют (хотя рекомбинация у них тоже бывает, но при совершенно других обстоятельствах). Однако все, кто умеет, – а это все организмы, у которых в клетках есть ядро, то есть эукариоты, – проделывают это на удивление похожим образом. Инфузории, елки, жирафы, пауки, грибы и папоротники отличаются друг от друга лишь деталями процесса. Краткое содержание мейоза таково: в диплоидной клетке родительские хромосомы меняются участками, а потом расходятся по разным клеткам, которые вновь становятся гаплоидными.
Тут надо слегка задержаться, чтобы объяснить сложные слова. Гаплоидными – то есть несущими одинарный набор хромосом – были клетки мамы и папы, которые слились, то есть гаметы, а также клетки, получившиеся в результате мейоза. А вот клетка, получившаяся при слиянии маминой и папиной, – она называется зиготой – диплоидная, потому что каждая хромосома у нее представлена в двух копиях. Так это и продолжается без конца – гаплоид, диплоид, опять гаплоид, и так далее. Но дело в том, что разные организмы привыкли делать паузу в определенных точках этого цикла. Одним нравится после слияния клеток как можно скорее снова стать гаплоидом. Таким образом, бо́льшую часть своей интересной жизни эти существа проводят с единственным набором хромосом, в которых перемешаны папины и мамины гены. Так живут, к примеру, многие грибы. Другие – например, плауны – предпочитают прервать этот цикл два раза: после слияния ядер и после уменьшения числа хромосом. В каждой из пауз они занимаются своими интересными делами. Таким образом, получается две
