Ознакомительная версия.
На самом деле никто, и даже я, не верит, что эффект зеленой бороды в такой наипримитивнейшей форме будет когда-либо обнаружен. В природе гены проявляют пристрастие к своим копиям, руководствуясь ориентирами менее надежными, но более правдоподобными, чем зеленая борода. Родство — просто один из таких ориентиров. “Брат”, а фактически “тот, кто только что вылупился в гнезде, из которого я недавно вылетел” — это статистическая метка. Любой ген, заставляющий особь проявлять альтруизм по отношению к носителям данной метки, с высокой вероятностью окажет помощь своим копиям, поскольку у братьев с высокой вероятностью могут быть общие гены. Гамильтоновскую теорию родственного отбора можно рассматривать как одну из тех ситуаций, где эффект, напоминающий эффект зеленой бороды, в принципе возможен. Напоминаю, кстати, что здесь и речи нет о том, будто гены “хотят” помогать своим копиям. Просто любой ген, который случайно окажется обладающим подобным действием, волей-неволей будет становиться все более многочисленным в популяции.
Итак, родство — это одна из тех ситуаций, когда некая разновидность эффекта зеленой бороды выглядит правдоподобной. Фишеровская теория полового отбора описывает другую ситуацию такого рода. Если самки при выборе партнера склонны отдавать решительное предпочтение неким качествам самца, то, как мы уже видели, из этого следует, что организм любого самца будет с большой вероятностью содержать в себе копии тех генов, которые заставляют самок предпочитать именно таких самцов, как он. Все говорит в пользу того, что самец, унаследовавший длинный хвост от своего отца, мог унаследовать от матери гены, благодаря которым она польстилась на папин длинный хвост. А самец с коротким хвостом, по всей вероятности, будет носителем генов, заставляющих самок предпочитать короткохвостых самцов. Следовательно, всякий раз, когда самка выбирает себе самца, велика вероятность того, что, каковы бы ни были ее конкретные предпочтения, гены, которые определяют ее выбор, будут выбирать свои собственные копии, находящиеся внутри ее избранника. Делая выбор в пользу копий самих себя, они будут использовать длину хвоста как метку — несколько более сложная схема по сравнению с той, которой пользуется воображаемый ген зеленой бороды, использующий в качестве метки зеленую бороду.
Если половина самок в популяции предпочитают самцов с длинными хвостами, а половина — с короткими, то гены, отвечающие за женский выбор, все так же будут помогать своим копиям, но в общем и целом ни тот ни другой размер хвоста не будет более успешным. Популяция будет стремиться расколоться на две фракции: одну составят длиннохвостые самцы с любительницами длинных хвостов, а другую — короткохвостые самцы с любительницами коротких хвостов. Но такое положение дел, когда “голоса” самок разделены поровну, нестабильно. Стоит только появиться сколь угодно малому большинству, предпочитающему хвосты той или иной длины, и из поколения в поколение это большинство будет возрастать. Дело в том, что самцам, которые нравятся самкам, отличающимся более редким вкусом, будет сравнительно непросто найти себе партнершу, а у самок, исповедующих оппозиционные взгляды на мужской хвост, будут относительно неудачливые в любовных делах сыновья, которые, следовательно, подарят им меньше внуков. Всегда, когда меньшинство стремится к дальнейшему уменьшению, а большинство, даже незначительное, возрастает еще больше, мы видим перед собой рецепт положительной обратной связи: “Всякому имеющему дастся и приумножится, а у неимеющего отнимется и то, что имеет”. Когда равновесие нестабильно, случайные, непроизвольные тенденции имеют обыкновение упрочивать сами себя. Если мы спилим дерево, то вначале может быть неясно, в какую сторону оно упадет: к северу или к югу. Однако, когда, постояв немного, оно начнет заваливаться в ту или иную сторону, обратно его уже не вернуть.
Давайте еще крепче зашнуруем наши альпинистские ботинки и попытаемся ухватиться за следующий скальный крюк. Итак, вспомним, что самки тянут мужские хвосты в одну сторону (“тянут”, разумеется, в эволюционном смысле), а “утилитарный” отбор — в другую и реальная средняя длина хвоста представляет собой компромисс между двумя этими силами. Теперь давайте введем такую величину, как “несоответствие выбора”. Она выражает разницу между той средней длиной хвоста у самцов, какая наблюдается в действительности, и той “идеальной” длиной хвоста, какую среднестатистическая самка из данной популяции предпочла бы всем прочим. Единицы, в которых измеряется несоответствие выбора, могут быть произвольными, подобно тому как произвольными являются шкалы Фаренгейта и Цельсия для измерения температуры. Как некоторые находят удобным считать нулем точку замерзания воды, мы сочтем удобным установить наш ноль в той точке, где сила действия полового отбора в точности уравновешивается силой противодействия отбора утилитарного. Иными словами, если несоответствие выбора равняется нулю, это означает, что эволюционные изменения прекратились, поскольку две противоположных по своему направлению разновидности отбора полностью нейтрализуют одна другую.
Очевидно, что чем больше несоответствие выбора, тем сильнее эволюционная “тяга”, производимая самками, по сравнению с противоположным действием утилитарного естественного отбора. Но нас интересует не абсолютное значение несоответствия выбора в какой-то конкретный момент, а динамика его изменений из поколения в поколение. Если несоответствие имеется, то благодаря ему хвосты со временем удлинятся, но в то же время удлинится и идеальный с точки зрения самок хвост (напоминаю, что гены любви к длинным хвостам отбираются совместно с генами длинного хвоста). В следующем поколении в результате такого двойного отбора и средняя длина хвоста, и средняя длина предпочитаемого хвоста станут больше. Но вот какая из них увеличится сильнее? Это еще один способ спросить, что же произойдет с несоответствием выбора.
Оно может остаться неизменным (если средняя длина хвоста и средняя предпочитаемая длина хвоста вырастут на одну и ту же величину), может уменьшиться (если средняя длина хвоста вырастет сильнее, чем аппетиты самок), и наконец, несоответствие выбора может увеличиться (это если средняя длина хвоста возрастет, но средняя предпочитаемая длина хвоста вырастет и того больше). Если по мере того, как хвосты становятся длиннее, несоответствие выбора сокращается, тогда мы будем наблюдать, как длина хвоста эволюционирует к точке устойчивого равновесия. Но если по мере увеличения хвостов несоответствие выбора возрастает, значит, теоретически говоря, в последующих поколениях хвост будет увеличиваться со все возрастающей быстротой. Вне всяких сомнений, именно это должен был высчитать Фишер еще до 1930 г., хотя та сжатая формулировка, в которую он облек свою мысль при публикации, не была понята современниками.
Вначале давайте рассмотрим ситуацию, когда несоответствие выбора из поколения в поколение уменьшается. В конце концов оно уменьшится настолько, что предпочтения самок, двигающие эволюцию в одном направлении, будут полностью уравновешены утилитарным отбором, тянущим в противоположную сторону. Эволюция данного признака застопорится, и система, как говорят в таких случаях, придет в состояние равновесия. Тут Лэнд выяснил интересную вещь: оказывается — по крайней мере при определенных условиях, — точка равновесия не одна, их много (теоретически — бесконечное множество таких точек, выстроившихся на графике в прямую линию, но это уже математика!). Много их потому, что при любом значении силы утилитарного отбора противоположная по направлению сила, связанная с предпочтениями самок, будет стремиться принять такое значение, при котором силы уравняются.
Итак, если при заданных условиях несоответствие выбора с течением поколений уменьшается, то популяция придет в “ближайшую” к ней стабильную точку. Здесь утилитарный отбор, движущий эволюцию в одном направлении, будет полностью нейтрализован имеющей противоположную направленность селекцией, проводимой самками, и длина хвоста у самцов останется постоянной, какой бы она ни была. Читатель может заметить наличие здесь системы с отрицательной обратной связью, хотя и несколько причудливого свойства. Систему с отрицательной обратной связью всегда можно распознать по тому, что произойдет, если отклонить ее от “заданной точки”, вывести из “идеального состояния”. Например, если вы измените температуру воздуха в комнате, открыв окно, то термостат компенсирует это тем, что включит обогреватель.
Каким образом можно было бы вывести из равновесия эту схему полового отбора? Не будем забывать, что речь здесь идет об эволюционной шкале времени, так что поставить эксперимент, аналогичный открыванию окна, и дожить до его результатов будет проблематично. Но в природе, несомненно, система то и дело выходит из равновесия, например благодаря непроизвольным, бессистемным колебаниям численности самцов, связанным со случайными — как благоприятными, так и неблагоприятными — событиями. Каждый раз, когда такое происходит, сочетание двух отборов, утилитарного и полового, при наличии всех тех условий, которые мы сейчас обсуждаем, снова приводит популяцию в ближайшую стабильную точку. Возможно, это будет другая точка равновесия, расположенная на линии из таких точек несколько выше или ниже предыдущей. Следовательно, с течением времени популяция может дрейфовать по линии, состоящей из равновесных точек, как вверх, так и вниз. Сдвиг вверх будет означать, что хвосты станут длиннее — теоретически они могут быть сколь угодно длинными. А сдвиг по той же линии вниз будет означать, что хвосты станут короче — теоретически они могут укоротиться вплоть до нуля.
Ознакомительная версия.
