Ознакомительная версия.
Каким образом можно было бы вывести из равновесия эту схему полового отбора? Не будем забывать, что речь здесь идет об эволюционной шкале времени, так что поставить эксперимент, аналогичный открыванию окна, и дожить до его результатов будет проблематично. Но в природе, несомненно, система то и дело выходит из равновесия, например благодаря непроизвольным, бессистемным колебаниям численности самцов, связанным со случайными — как благоприятными, так и неблагоприятными — событиями. Каждый раз, когда такое происходит, сочетание двух отборов, утилитарного и полового, при наличии всех тех условий, которые мы сейчас обсуждаем, снова приводит популяцию в ближайшую стабильную точку. Возможно, это будет другая точка равновесия, расположенная на линии из таких точек несколько выше или ниже предыдущей. Следовательно, с течением времени популяция может дрейфовать по линии, состоящей из равновесных точек, как вверх, так и вниз. Сдвиг вверх будет означать, что хвосты станут длиннее — теоретически они могут быть сколь угодно длинными. А сдвиг по той же линии вниз будет означать, что хвосты станут короче — теоретически они могут укоротиться вплоть до нуля.
Для объяснения того, что такое точка равновесия, часто используют аналогию с термостатом. Мы можем развить эту аналогию, чтобы разъяснить более сложное понятие равновесной прямой. Давайте представим себе комнату, в которой одновременно имеются обогреватель и холодильная установка и каждый из этих приборов оснащен своим собственным термостатом. Оба термостата настроены на поддержание в комнате одной и той же температуры, равной 70 градусам по Фаренгейту. Если температура падает ниже этой цифры, то обогреватель включается, а холодильник выключается. Если же температура поднимается выше, то включается холодильная установка, а обогреватель выключается. Длине хвоста бархатного ткача здесь аналогична не температура (которая неизменно поддерживается примерно на уровне 70° F), а общая интенсивность потребления электроэнергии. Дело в том, что необходимую температуру можно поддерживать множеством различных способов. Например, оба устройства могут работать очень напряженно: обогреватель — выбрасывать мощной струей раскаленный воздух, а холодильник — выбиваться из сил, чтобы нейтрализовать тепло. Или же обогреватель может вырабатывать несколько меньше тепла, тогда, соответственно, и холодильная установка будет работать менее интенсивно. Наконец, ту же самую температуру можно поддерживать так, чтобы оба прибора работали вообще еле-еле. Конечно, с точки зрения того, кому придет счет за электричество, последнее решение выглядит наилучшим, но если говорить исключительно о необходимости поддерживать в комнате постоянную температуру в 70 градусов, то любой из огромного количества вариантов будет в равной степени удовлетворительным. У нас есть не одна точка равновесия, а целая линия из таких точек. При определенных технических параметрах данной системы, таких как время запаздывания приборов и ряд других факторов, теоретически возможно сделать так, чтобы уровень потребления электроэнергии дрейфовал по линии равновесных точек вверх и вниз, а температура оставалась неизменной. Если температуру опустить слегка ниже 70 градусов, то она вернется к прежнему значению, но общая интенсивность работы обогревателя и холодильника не обязательно возвратится в исходную точку. Она может прийти в какую-то другую точку на равновесной прямой.
Если исходить из реалий инженерной практики, то оснастить комнату так, чтобы в ней была возможна настоящая равновесная прямая, довольно сложно. В действительности такая прямая, по всей вероятности, схлопнется в точку. Рассуждения Рассела Лэнда о равновесной прямой при половом отборе тоже базируются на допущениях, которые могут и не иметь места в природе. Так, например, он исходит из того, что мутации возникают постоянно и с неизменной частотой. Также он предполагает, что сам процесс выбора, совершаемого самкой, не стоит ей никаких затрат. Если это допущение ошибочно, что вполне возможно, то равновесная прямая съежится в одну-единственную точку. Но, как бы то ни было, пока что мы обсуждали только ту ситуацию, когда после многих поколений отбора несоответствие выбора уменьшается. При иных условиях несоответствие выбора может, напротив, возрастать.
Прошло некоторое время с тех пор, как мы обращались к этой теме, так что имеет смысл напомнить самим себе, о чем речь. У нас есть популяция, в которой идет эволюция некоего признака у самцов — например, длины хвоста бархатного ткача. Идет эта эволюция под влиянием женских вкусов, стремящихся сделать хвосты длиннее, и утилитарного отбора, стремящегося укоротить их. Причина, по которой тенденция к удлинению хвостов будет обладать неким “внутренним двигателем”, состоит в следующем: всякий раз, когда самка делает выбор в пользу “понравившегося” ей самца, она в силу неравномерного распределения генов в популяции выбирает копии тех самых генов, которые заставили ее сделать такой выбор. Таким образом, в следующем поколении не только самцы будут более длиннохвостыми, но и самки еще больше будут склонны предпочитать длиннохвостых самцов. Какой же из этих признаков будет возрастать в ряду поколений с большей скоростью? Ответ на этот вопрос неочевиден. Пока что мы рассмотрели случай, когда длина хвоста возрастает за поколение на бóльшую величину, чем женские предпочтения. Давайте теперь рассмотрим другой возможный вариант развития событий: когда аппетиты самок в том, что касается длины хвостов, растут еще быстрее, чем сами хвосты. Иначе говоря, мы переходим к обсуждению такой ситуации, когда несоответствие выбора из поколения в поколение возрастает, а не уменьшается, как это было в предыдущих абзацах.
Здесь последствия обещают быть еще более странными. Вместо отрицательной обратной связи мы имеем положительную обратную связь. По мере того как поколения сменяют друг друга, хвосты становятся длиннее, но женская тяга к длинным хвостам усиливается еще быстрее. Это означает, что из поколения в поколение хвосты будут удлиняться, причем со все возрастающей скоростью. Теоретически они могут продолжать увеличиваться даже после того, как достигнут 10 миль в длину. В реальности-то, конечно, правила игры изменятся задолго до достижения таких абсурдных величин, точно так же как наш паровой двигатель с перевернутым регулятором на самом деле никогда не разгонится до миллиона оборотов в секунду. Но, хотя мы и должны с осторожностью относиться к выводам данной математической модели, когда речь идет о крайних значениях, эти выводы вполне могут оставаться верными на том отрезке, где условия реалистичны, правдоподобны.
Теперь, 50 лет спустя, нам понятно, что имел в виду Фишер, безапелляционно заявлявший: “Нетрудно видеть, что при полном отсутствии каких-либо сдерживающих факторов скорость эволюции будет пропорциональна уже достигнутому результату и, следовательно, будет расти с течением времени экспоненциально, или в геометрической прогрессии”. Несомненно, он обосновывал это утверждение так же, как и Лэнд, который написал: “Таким образом, оба затрагиваемых подобным процессом признака, а именно развитие оперения у самца и сексуальное предпочтение, оказываемое самкой самцам с данным типом развития, должны усиливаться вместе, и — при отсутствии мощного давления отбора, направленного в противоположную сторону и сдерживающего этот процесс, — усиливаться с постоянно возрастающей скоростью”.
Сам факт, что и Фишер, и Лэнд пришли в своих математических рассуждениях к одному и тому же захватывающему выводу, еще не говорит о том, что их теория правильно отражает то, что действительно происходит в природе. Не исключено, что прав Питер О’Дональд, генетик из Кембриджского университета и один из ведущих специалистов по теории полового отбора, который считает, что взрывной характер модели Лэнда “запрятан” в ее начальных посылках и просто не мог досадным образом не вылезти на противоположном конце длинных математических выкладок. Некоторые теоретики, в том числе такие как Алан Графен и У. Д. Гамильтон, предпочитают теории другого рода, где выбор, который делает самка, действительно сказывается на ее потомстве благотворно в самом что ни на есть утилитарном, евгеническом смысле. Теория, которую они в настоящее время совместно разрабатывают, заключается в том, что самки действуют как врачи-диагносты, отмечая самцов, наименее восприимчивых к паразитам. Согласно этой по-гамильтоновски оригинальной теории, яркое оперение — не что иное как реклама, с помощью которой самец наглядно демонстрирует свое здоровье.
Чтобы досконально разъяснить теоретическое значение паразитов, понадобится слишком много времени. Вкратце же можно рассказать так. Все “евгенические” теории сталкиваются с одной и той же проблемой. Если бы самки действительно могли безошибочно выбирать самцов с наилучшими генами, тогда чем успешнее они выбирали бы, тем более узким становился бы их выбор в будущем: в конце концов вокруг остались бы одни только хорошие гены, и у самок не было бы никакой необходимости быть разборчивыми. Паразиты устраняют это теоретическое затруднение. Дело в том, что, как полагает Гамильтон, паразиты ведут бесконечную цикличную гонку вооружений со своими хозяевами. А это в свою очередь значит, что для любого отдельно взятого поколения птиц “наилучшими” будут не те же самые гены, которые окажутся наилучшими для следующих поколений. То, что эффективно против нынешнего поколения паразитов, не годится для борьбы со следующим, проэволюционировавшим. Следовательно, какие-то самцы всегда будут генетически лучше других оснащены против злободневной инфекционной напасти. Получается, что самка окажет своему будущему потомству наибольшую услугу, если выберет самого здорового самца в своем поколении. Для сменяющих друг друга поколений самок универсальными критериями выбора могут служить лишь те признаки, которыми воспользовался бы и любой ветеринар: ясные глаза, лоснящиеся перья и т. п. Всем этим может похвастаться только истинно здоровый самец, и потому отбор благоприятствует тем самцам, которые демонстрируют свои симптомы здоровья на всю катушку и даже чрезмерно подчеркивают их при помощи длинных хвостов и раскидистых опахал.
Ознакомительная версия.
