Древесные саламандры и лягушки без головастиков. Гетерохрония и морфологическая адаптация
Почему гетерохрония может служить таким обычным способом эволюции? Ответ на этот вопрос, по-видимому, заключен в характеристике, которую дал эволюции Ф. Жакоб (F. Jacob). По его словам, эволюция действует путем «перелицовки старого». В отличие от проектирования новых машин, создаваемых с учетом оптимальных технических возможностей, возможности эволюции ограничены историей. В данном случае история - это отдельные признаки или структуры, которые уже имеются у данного организма и могут быть модифицированы. Примером того, к каким это приводит результатам, служит прогрессивная эволюционная трансформация рудиментарных элементов нижней челюсти звероподобных рептилий в специализированные слуховые косточки внутреннего уха у млекопитающих. Морфогенетические процессы чрезвычайно сильно взаимодействуют между собой, и эти взаимодействия приводят к канализации развития. Согласно определению, данному в 1942 г. Уоддингтоном (Waddington), канализация - это забуферивание или гомеостаз путей развития, противодействующий извращениям развития, которые могут вызываться средовыми или генетическими возмущениями. П. Олберч (P. Alberch) высказал мнение, что кажущаяся направленность некоторых эволюционных линий отражает, возможно, ограничения, налагаемые теми эпигенетическими взаимодействиями, которые создают канализацию. Некоторые эволюционные изменения приводят к небольшим нарушениям существующих морфогенетических взаимодействий, тогда как другие теоретически возможные морфологические решения потребовали бы таких коренных изменений процессов развития, которые, в сущности, невозможны. Ввиду стабильности путей развития гетерохрония служит для эволюционных изменений своего рода путем наименьшего сопротивления. Относительные сроки различных процессов нередко можно изменять назависимо друг от друга, не вызывая резких нарушений канализации отдельных процессов, но тем не менее это может привести в конечном итоге к значительным изменениям морфологии.
Некоторые из наиболее ярких примеров эволюционной роли гетерохронических процессов получены в результате исследований, проведенных на амфибиях, в частности на тропических видах саламандр и лягушек, у которых в процессе эволюции возникли необычные отклонения в стратегии размножения. Большинство семейств хвостатых амфибий - обитатели умеренного пояса. Однако, как отмечает Уэйк (Wake), неотропические представители одной группы - трибы Bolitoglossini - составляют 40% всех ныне живущих видов саламандр. В один из родов этой группы, обширный и разнообразный род Bolitoglossa, входят не только типичные наземные формы, обитающие на возвышенных местах, но и единственные формы, успешно обосновавшиеся на низменностях тропических областей Центральной и Южной Америки.
Многие виды Bolitoglossa, будучи не наземными, что более обычно, а древесными формами, вполне приспособились к жизни на деревьях, и у них имеется ряд морфологических адаптации, в том числе очень цепкий хвост и модифицированные стопы, что дает им возможность удерживаться на нижних поверхностях влажных стеблей и листьев. Эволюция этих древесных видов сопровождалась уменьшением размеров тела взрослых особей и характерным комплексом изменений в строении стопы, показанных на рис. 6-3: наличие перепонок между пальцами и редукция или слияние костей. Концевые фаланги редуцированы, третья фаланга четвертого пальца утрачена, а некоторые из плюсневых костей слиты. Олберч сумел показать, что редуцированные размеры и своеобразное строение стопы у древесных форм прямо связаны с их способностью лазать по гладкой поверхности. Саламандры удерживаются при лазаньи главным образом благодаря поверхностному натяжению и присасыванию, обеспечиваемому строением стоп. Благодаря особенностям строения стопы у древесных видов Bolitoglossa они лучше удерживаются на ветвях при помощи присасывания, чем наземные виды, охватывающие ветви своими длинными пальцами. Уменьшение размеров тела, наблюдаемое обычно у древесных видов, также следует считать функциональной адаптацией, поскольку поверхностное натяжение более эффективно при небольших размерах.
П. Олберч и Дж. Олберч сравнивали древесный вид Bolitoglossa occidentalis с двумя наземными видами, В. rostrata и В. subpalmata. Как и ожидалось, древесный вид мельче двух других видов, у него имеются характерные модификации стопы и изменения в черепе: предлобные кости отсутствуют, окостенение черепа выражено в меньшей степени. По общим пропорциям взрослые В. occidentalis похожи на ювенильных особей В. rostratus и В. subpalmata: важно указать, что у ювенильных особей наземных видов на ногах имеются перепонки. Такое сходство позволяет предполагать, что в процессе эволюции древесных видов происходил отбор на небольшие размеры и что это достигалось путем прогенеза - урезания соматического развития.
Рис. 6-3. Стопы наземных видов саламандры Boliloglossa (А и Б) и прогенетического древесного вида В. occidentals (В). Обратите внимание на относительно небольшие размеры стопы В. occidentalis, наличие у него перепонок и редукцию концевых фаланг (P. Alberch, J. Alberch, 1981).
Характер роста и аллометрические соотношения длины хвоста, массы тела, площади стопы и длины пальцев одинаковы у всех трех видов, как и следовало ожидать при простом прогенезе. В, occidentalis просто не вырастает до таких размеров, как другие виды. Рост у него прекращается на более ранней стадии, но при этом он достигает половозрелости. Возникновение педоморфной морфологии путем урезания развития представлено на рис. 6-4, где изображено изменение отношения длины пальцев к размерам перепонки в процессе развития разных видов Bolitoglossa. Вначале кинетика роста стопы из почки конечности практически одинакова у всех видов; однако пальцы растут быстрее, чем перепонки между ними. Но у В. occidentalis дифференциальный рост прекращается на той стадии, когда пальцы и перепонки оказываются одной длины. У двух других видов дифференциальный рост пальцев и межпальцевых участков продолжается, так что пальцы заметно выступают за пределы перепонок.
Рис. 6-4. Модели развития стопы у разных видов Bolitoglossa. У В. rostrata и В. subpalmata пальцы растут, удлиняясь и сильно выступая вперед и в стороны, тогда как у В. occidentalis пальцы никогда не выступают вперед, что приводит к развитию перепончатой лапы, наблюдаемой у взрослых особей (P. Alberch, J. Alberch, 1981).
При таком типе гетерохронии некоторые из ювенильных морфологических признаков древесных видов оказываются адаптивными, однако другие могут быть лишены адаптивного значения, будучи просто пассивными следствиями педоморфоза. Заключение о том, что рост Bolitoglossa occidentalis урезан, подтверждается существованием таких пассивных изменений, как зависимость между последовательностью появления костей стопы и черепа в процессе развития и отсутствие некоторых из этих костей у В. occidentalis. В черепе В. rostrata и В. subpalmata в последнюю очередь появляются предлобные кости, которые у В. occidentalis вообще не развиваются. Подобным же образом третья фаланга четвертого пальца в задней стопе В. rostrata и В. subpalmata развивается последней, а у В. occidentalis она совершенно отсутствует. Очевидно, развитие приостанавливается на стадии, непосредственно предшествующей появлению именно этих признаков.
Хотя уже глобальное изменение онтогенеза может открыть перед организмом новую адаптивную зону, для полной морфологической адаптации требуются последующие изменения в генетических системах, регулирующих отдельные аспекты морфогенеза. Р. Олберч и Дж. Олберч выявили такие дополнительные гетерохронии в морфогенезе стопы Bolitoglossa occidentalis. Развитие размеров и формы ноги разобщены, так что, когда длина животного (от кончика морды до анального отверстия) составляет 24 мм, изменение формы прекращается, но рост стопы продолжается, пока длина животного не достигнет 38 мм. В развитии стопы обнаружено разобщение и других процессов: скорость роста пястных костей повышена, а скорость роста некоторых фаланг понижена по сравнению с обычной для наземных видов скоростью. Это важный момент, поскольку он показывает, что гетерохрония не ограничена классическим глобальным типом, а может затрагивать любой отдельный процесс развития.
Подобно саламандрам, тропические лягушки проникли в некоторые адаптивные зоны, сильно отличающиеся от тех зон, в которых обитают виды, типичные для умеренного пояса. В тропиках популяция головастиков, развивающихся в водной среде, по-видимому, чрезвычайно сильно страдает от хищников и от конкуренции. Этот факт, а также наличие разнообразных влажных наземных микроместообитаний сыграли решающую роль в эволюции способов размножения, при которых лягушки не откладывают яйца просто в воду. В табл. 6-2 сопоставлены способы размножения у лягушек умеренного пояса США и у обитателей двух неотропических зон - в Панаме и Эквадоре. Почти все представители северных видов размножаются в открытых водоемах. Несколько видов, относящихся к тропическим группам, встречаются на юге США. Они дают представление о репродуктивном поведении, обычном для тропических фаун. Откладка яиц у поверхности воды или вблизи воды, так чтобы головастики попадали в пруд или реку после вылупления, сокращает время, в течение которого потомство подвергается превратностям жизни в воде. Эти адаптации возникли независимо в нескольких семействах лягушек.
