Рис. 6-5. Сопоставление развития, сопровождающегося метаморфозом, и прямого развития у лягушек Rana pipiens (А-Г) и Eleutherodactylus nubicola. А. Дробление яйца R. pipiens. Б. Нейрула. В. Головастик с жабрами и хвостом. Г. Взрослая особь. Д. Дробление яйца Е. nubicola. E. Нейрула с преждевременными почками конечностей и хвостовой почкой. Ж. Готовый вылупиться лягушонок, у которого хвост модифицирован в орган дыхания. З. Взрослая особь (эмбриональные стадии по Hamburger, 1960, и Lynn, 1942; взрослые особи - с натуры).
Рис. 6-6. Относительные сроки различных событий в процессе развития Xenopus и Eleutherodactylus. А. У Xenopus - лягушки, проходящей в процессе развития через стадию головастика и метаморфоз, - хвост появляется задолго до конечностей. Развитие головного мозга также успевает достаточно продвинуться до того, как начинается рост конечностей. У головастика конечности растут очень медленно. За этой фазой медленного роста конечностей следует взрыв их роста во время метаморфоза, причем хвост в это время быстро рассасывается. Б. У Eleutherodactylus - лягушки с прямым развитием - рост конечностей начинается до появления хвоста и до развития головного мозга. За исключением хвоста, рассасывающегося незадолго до вылупления, все остальные признаки достигают дефинитивного состояния путем прямого развития, и метаморфоза не происходит. I - хвост; II - задние конечности; III - передние конечности; IV - длина тела. (По данным Neiuwkoop, Faber, 1956, и с рисунка и по данным Lynn, 1942.)
Ускорение развития почек конечностей не обязательно отражается на других признаках. Так, например, Линн сравнивал последовательность и сроки окостенения черепа у Eleutherodactylus с таковыми у Rana temporaria, которую изучал Эрдман (Erdmann). Развитие черепа у Eleutherodactylus отличается от его развития у Rana одним очень заметным признаком - полным отсутствием у Eleutherodactylus супраростральных и инфраростральных хрящей, которые поддерживают ротовое отверстие головастиков Rana, самостоятельно питающихся до метаморфоза. У Rana до начала метаморфоза окостеневают только пять хрящей; во время метаморфоза окостеневают другие хрящи; несколько последних хрящей окостеневают после окончания метаморфоза. Порядок окостенения у Eleutherodactylus позволяет выявить несколько гетерохронических изменений по сравнению с Rana. В период примерно между 16-м и 19-м днями развития окостеневают первые хрящи. Появление угловой и чешуйчатой костей ускоренное по сравнению с их появлением у Rana. Вслед за этим происходит еще ряд окостенений, так что за четыре дня до вылупления окостенение черепа у Eleutherodactylus находится примерно на том же уровне, что у Rana при метаморфозе. Однако появление некоторых костей запаздывает. Septomaxillare, переднеушная и подбородочная кости, появляющиеся у Rana при метаморфозе, а также кости, появляющиеся у Rana вскоре после метаморфоза, у Eleutherodactylus спустя 10 дней после вылупления еще отсутствуют.
Если считать рост конечностей и резорбцию хвоста морфологическими показателями метаморфоза у Xenopus и Rana, то следует считать, что зародыш Eleutherodactylus достигает стадии, соответствующей метаморфозу, за несколько дней до вылупления. Однако к этому времени он отстает от метаморфизирующих личинок Rana не только по степени окостенения черепа, но и по развитию некоторых других элементов скелета. Например, Линн указывает, что, если у Rana во время метаморфоза седалищная кость, грудина и надгрудинник уже имеются, у Eleutherodactylus к моменту вылупления окостенение соответствующих хрящей не начиналось. Наиболее резко выраженное ускорение наблюдается у Eleutherodactylus в развитии дуг аорты. У зародышей позвоночных образуется шесть пар артериальных дуг, или дуг аорты, в соответствии с шестью парами глоточных, или жаберных, мешков. У челюстноротых рыб и высших позвоночных первая пара дуг во взрослом состоянии никогда не сохраняется полностью; у некоторых рыб сохраняется вторая пара, а у большинства - дуги III-VI. У четвероногих дуги I и II исчезают во время развития, так же как и дуга V, сохраняющаяся только у хвостатых амфибий. Дуги III, IV и VI образуют соответственно каротидную дугу, системную дугу и легочную артерию. Судьба артериальных дуг у бесхвостых амфибий показана на рис. 6-7, А-В, взятом из работы Милларда (Millard) no Xenopus laevis. У этого вида первая артериальная дуга появляется на ранней стадии личиночного развития, а вскоре после нее одна за другой появляются третья и четвертая дуги. Вторая артериальная дуга появляется лишь в виде зачатка. Первая и вторая дуги начинают дегенерировать еще до появления шестой дуги. Дуги III-VI снабжают кровью жабры. На более поздних стадиях развития исчезает пятая дуга, так что у взрослого животного сохраняются только дуги III, IV и VI.
На рис. 6-7 сопоставляется развитие артериальных дуг у Eleutherodactylus и Xenopus. Как и у Xenopus, артериальные дуги появляются у Eleutherodactylus на относительно ранних стадиях развития, но происходит это совершенно иначе. Первая и вторая дуги не появляются вовсе. Третья дуга появляется первой, за ней следует четвертая, а затем шестая. Таким образом, у этой лягушки ускоренным способом непосредственно образуется кровеносная система взрослого организма на ранних стадиях развития зародыша, у которого никогда не развиваются жабры и которому поэтому не нужна кровеносная система, связанная с жабрами. Особенно интересно, что дуги I, II и V не появляются у Eleutherodactylus даже в качестве временных структур. Для всех высших позвоночных - рептилий, птиц и млекопитающих - характерно прямое развитие и отсутствие жабер, тем не менее у зародышей рептилий и птиц появляются все шесть артериальных дуг, а у зародышей млекопитающих - все дуги, кроме пятой. Как и у Xenopus, у высших позвоночных во взрослом состоянии сохраняются только дуги III, IV и VI. Временное появление артериальных дуг у рептилий, птиц и млекопитающих позволяет предполагать, что они выполняют какую-то функцию в развитии, возможно, в качестве элементов каскадных индукционных взаимодействий, необходимых для появления каких-то других структур. У Eleutherodactylus эта функция, по-видимому, отпала.
Рис. 6-7. Развитие артериальных дуг у Xenopus и у Eleutherodactylus. У Xenopus (А-В) появляются все 6 пар артериальных дуг, хотя дуги I и II сохраняются у нее очень недолго. Петли в дугах у Xenopus схематически изображают кровеносную систему жабр. Дефинитивная форма сердца и артериальных дуг после метаморфоза у Xenopus сходна с изображенными на схеме Ж. У зародышей Eleutherodactylus (Г-Ж) дуги I и II не появляются вовсе. Дефинитивное состояние достигается сразу в результате развития дуг III, IV и VI. Жабры совершенно не образуются (Millard, 1945; Linn, 1942).
Прямое развитие, наблюдаемое у Eleutherodactylus, иллюстрирует эволюционный переход к наземному образу жизни, независимый от того пути, по которому следовали в палеозое предки амниот. Однако представляется вероятным, что переход от размножения с прохождением через личиночную стадию, обитающую в воде, к размножению на суше у предков рептилий мог происходить таким же образом - путем ускорения развития важнейших признаков взрослой стадии. Гетерохрония при этом привела не к иной дефинитивной морфологии, а к иному типу онтогенеза, который в сочетании с эволюцией яйца амниот сделал возможной всю последующую эволюцию наземных позвоночных.
Механизмы гетерохронии у амфибий
Гетерохронические изменения в развитии амфибий особенно хорошо поддаются экспериментальному исследованию, потому что такие изменения встречаются часто и их легко охарактеризовать по отношению к нормальным процессам метаморфоза у родственных форм. Кроме того, метаморфоз амфибий, несмотря на всю свою сложность, регулируется относительно простой последовательностью гормональных процессов. В 1912 г. Гудернач (Gudernatsch) показал, что главная роль в регуляции метаморфоза у амфибий принадлежит гормонам щитовидной железы. Регуляция функции самих этих гормонов у амфибий, по-видимому, сходна с ее регуляцией у млекопитающих, о чем писали в своем недавнем обзоре Додд и Додд (Dodd, Dodd). Гипоталамус млекопитающих вырабатывает тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), который переносится к гипофизу, где он вызывает секрецию тиреотропного гормона (ТТГ), стимулирующего активность щитовидной железы. В свою очередь тиреотропин действует на щитовидную железу, стимулируя выделение в кровь тироксина. У амфибий тироксин оказывает далекоидущие воздействия на многочисленные ткани-мишени и индуцирует разного рода морфологические и биохимические изменения, в том числе резорбцию хвоста и жабер, изменения в структуре покровов, в системах пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, размножения и в нервной системе. У амфибий, так же как и у млекопитающих, гипоталамус регулирует активность гипофиза, а следовательно, и щитовидной железы. Сами гормоны, выделяемые этими железами, могут несколько различаться в некоторых отношениях, поскольку, хотя амфибии реагируют на ТТГ и тироксин, однако, как показали Таурог (Taurog) и его сотрудники, ТРГ млекопитающих не оказывает действия на амфибий.
