Рис. 6-4. Модели развития стопы у разных видов Bolitoglossa. У В. rostrata и В. subpalmata пальцы растут, удлиняясь и сильно выступая вперед и в стороны, тогда как у В. occidentalis пальцы никогда не выступают вперед, что приводит к развитию перепончатой лапы, наблюдаемой у взрослых особей (P. Alberch, J. Alberch, 1981).
При таком типе гетерохронии некоторые из ювенильных морфологических признаков древесных видов оказываются адаптивными, однако другие могут быть лишены адаптивного значения, будучи просто пассивными следствиями педоморфоза. Заключение о том, что рост Bolitoglossa occidentalis урезан, подтверждается существованием таких пассивных изменений, как зависимость между последовательностью появления костей стопы и черепа в процессе развития и отсутствие некоторых из этих костей у В. occidentalis. В черепе В. rostrata и В. subpalmata в последнюю очередь появляются предлобные кости, которые у В. occidentalis вообще не развиваются. Подобным же образом третья фаланга четвертого пальца в задней стопе В. rostrata и В. subpalmata развивается последней, а у В. occidentalis она совершенно отсутствует. Очевидно, развитие приостанавливается на стадии, непосредственно предшествующей появлению именно этих признаков.
Хотя уже глобальное изменение онтогенеза может открыть перед организмом новую адаптивную зону, для полной морфологической адаптации требуются последующие изменения в генетических системах, регулирующих отдельные аспекты морфогенеза. Р. Олберч и Дж. Олберч выявили такие дополнительные гетерохронии в морфогенезе стопы Bolitoglossa occidentalis. Развитие размеров и формы ноги разобщены, так что, когда длина животного (от кончика морды до анального отверстия) составляет 24 мм, изменение формы прекращается, но рост стопы продолжается, пока длина животного не достигнет 38 мм. В развитии стопы обнаружено разобщение и других процессов: скорость роста пястных костей повышена, а скорость роста некоторых фаланг понижена по сравнению с обычной для наземных видов скоростью. Это важный момент, поскольку он показывает, что гетерохрония не ограничена классическим глобальным типом, а может затрагивать любой отдельный процесс развития.
Подобно саламандрам, тропические лягушки проникли в некоторые адаптивные зоны, сильно отличающиеся от тех зон, в которых обитают виды, типичные для умеренного пояса. В тропиках популяция головастиков, развивающихся в водной среде, по-видимому, чрезвычайно сильно страдает от хищников и от конкуренции. Этот факт, а также наличие разнообразных влажных наземных микроместообитаний сыграли решающую роль в эволюции способов размножения, при которых лягушки не откладывают яйца просто в воду. В табл. 6-2 сопоставлены способы размножения у лягушек умеренного пояса США и у обитателей двух неотропических зон - в Панаме и Эквадоре. Почти все представители северных видов размножаются в открытых водоемах. Несколько видов, относящихся к тропическим группам, встречаются на юге США. Они дают представление о репродуктивном поведении, обычном для тропических фаун. Откладка яиц у поверхности воды или вблизи воды, так чтобы головастики попадали в пруд или реку после вылупления, сокращает время, в течение которого потомство подвергается превратностям жизни в воде. Эти адаптации возникли независимо в нескольких семействах лягушек.
Таблица 6-2. Разнообразие способов размножения лягушек умеренной и тропической фаун (Salthe, Duellman, 1973)
Биология размножения Доля всей фауны, % США Панама Эквадор Яйца и головастики в водоемах 90 20 37 Яйца расположены над водоемами; головастики в водоемах - 11 10 Яйца в пенистых гнездах; головастики в водоемах 1 11 8 Яйца и головастики в реках 1 11 4 Яйца расположены над рекой; головастики в реке - 11 4 Яйца на земле; головастики переносятся в воду - - 7 Яйца на земле; прямое развитие 6 30 21 Самка носит яйца на себе; прямое развитие - - 3 Не известна - - 6 Общее число видов в фауне 70 29 78
С большей частью прогрессивной последовательности таких адаптации, устраняющих зависимость тропических лягушек от открытых водоемов, можно ознакомиться на примере одного рода Leptodactylus, рассмотренного Гейером (Heyer). В этот род входит пять групп видов. У групп видов Melanotus и Ocellatus наблюдается биология размножения, характерная для примитивных Leptodactylus, когда яйца откладываются в гнездо из пены, плавающее на воде. Представители эволюционно несколько более продвинутой группы Pentadactylus помещают свои пенные гнезда в рытвины, находящиеся поблизости от стоячих водоемов. Ливневые дожди разрушают эти гнезда, освобождая личинок и смывая их в водоем. Следующий шаг сделала группа Fuscus: самец роет норку и призывает к себе самку; яйца откладываются в гнездо из пены, помещаемое в норку. Развитие начинается в норке, но завершается в прудах, куда головастики смываются дождями. Полная независимость развития от водоемов достигнута в группе видов Marmoratus. Эти виды откладывают яйца в пенные гнезда в подземных камерах. Однако (в отличие от группы Fuscus) их яйца содержат достаточные запасы желтка, так что и развитие зародышей, и метаморфоз происходят в гнезде. Головастики все же образуются, но у них нет роговых челюстей с зубчиками и дыхалец, как у типичных водных головастиков.
Ряд эволюционных модификаций размножения, подобных описанным здесь на примере видов Leptodactylus, логически завершает прямое развитие с утратой личиночной стадии. Этого достигли представители нескольких семейств бесхвостых амфибий; новозеландская Liopelma (сем. Amphicoelidae), южноафриканская Arthroleptella (сем. Ranidae), африканские Breviceps и Ahydrophrene (сем. Brevicipitidae) и центральноамериканская Eleutherodactylus (сем. Bufonidae). Бесхвостые амфибии, у которых нет свободноживущей личиночной стадии, должны снабдить яйцо достаточным количеством желтка, чтобы обеспечить развитие ювенильной особи. Наиболее важная преадаптация, как считает Лутц (Lutz), состоит, по-видимому, в повышении содержания желтка в яйцах видов, цикл развития которых сходен с таковым некоторых видов Leptodactylus. Повышение содержания желтка, очевидно, служит еще одним примером генетически несложного изменения, создающего возможность для нового эволюционного направления. Интересно напомнить высказанное 50 лет назад предположение Нобля (Noble) о том, что увеличение содержания желтка в яйцах амфибий могло произойти внезапно, поскольку известны виды бесхвостых амфибий, продуцирующие как крупные, так и мелкие яйца.
Прямое развитие возникло в результате элиминации личиночных структур и ускорения развития признаков взрослого организма. В целом процесс этот не соответствует ни одному из классических определений гетерохронии, потому что при прямом развитии в результате коренным образом модифицированного онтогенеза образуется совершенно типичная лягушка. Наилучшее описание прямого развития дал Линн (Lynn) на примере тщательно исследованного им Eleutherodactylus nubicola. На рис. 6-5 развитие этой лягушки сопоставлено с развитием северо-американской Rana pipiens. В отличие от лягушек с хорошо выраженной водной личиночной стадией у Eleutherodactylus не развиваются органы боковой линии, кишечник никогда не бывает свернутым, а у Е. nubicola не развиваются и жабры. У некоторых других видов Eleutherodactylus жабры появляются, например у Е. portoricensis, которого изучал Гитлин (Gitlin). Утрата личиночных структур не была результатом некой глобальной гетерохронии, потому что одна очень существенная личиночная структура - хвост у представителей этого рода сохранилась, хотя и в модифицированном виде. Весьма вероятно, что утрата личиночных признаков отражает подавление индукционных систем, ответственных за появление отдельных личиночных структур. Одновременно происходила акцелерация появления некоторых дефинитивных структур. Наиболее ярко выраженная гетерохрония, проявляющаяся во внешних признаках, затрагивает зависимость между сроками развития конечностей и других структур. Сравнение относительных сроков развития конечностей и хвоста у Eleutherodactylus и Xenopus (рис. 6-6), у которой происходит типичный метаморфоз, позволяет выявить ряд различий в этих сроках. У Eleutherodactylus почки конечностей появляются очень рано - к концу замыкания нервной трубки. Рост конечностей у Eleutherodactylus начинается до начала дифференцировки главных отделов головного мозга и глаз, а у Xenopus и Rana - после нее. У Xenopus и Rana почки конечностей появляются только после начала быстрого роста хвоста, тогда как у Eleutherodactylus рост конечностей начинается до появления хвоста. Рост конечностей и хвоста протекает у Eleutherodactylus более или менее параллельно, а у Xenopus хвост растет быстрее, чем конечности, в росте которых происходит скачок лишь во время метаморфоза. У обоих видов конечности достигают полной длины, свойственной ювенильной стадии, после начала резорбции хвоста.
